Пшеница яровая
Пшеница яровая, селекция, адаптивность, урожайность
По данным селекционных учреждений и Государственной комиссии Украины по испытанию и охране сортов растений, потенциал урожайности пшеницы яровой достигает 55-65 ц / га, а лучшими результатами в производстве является 5055 ц / га. В среднем потенциал урожайности сортов реализуется лишь на 37%. Такое состояние требует создания сортов пшеницы яровой с улучшенными адаптивными свойствами. В то же время необходимо определять адаптивный потенциал уже созданных сортов для рационального использования в производстве и получение от каждого сорта максимальной отдачи, а также исходного материала для планирования будущей селекционной работы.
В селекции необходимо наряду с оценкой уровня урожая, то есть генетически обусловленного среднего урожая сорта в конкретных экологических ситуациях, знать характер его реакции на условия среды [1, 2]. Показатели степени реакции генотипов на изменение условий среды характеризуют свойства сорта — его пластичность и стабильность в реализации уровня развития признаков. Поэтому эти признаки используются как в генетическом, так и в агрономическом смысле. Особенно актуальной задачей селекции в современных условиях является создание адаптивных сортов с высокой потенциальной урожайностью.
Целью нашей работы было создание сортов и выделения линий с повышенным адаптивным потенциалом.
Методика и условия исследований. Материалом для исследований являются сорта, линии пшеницы яровой, созданные в лаборатории селекции яровой пшеницы МИП. Изучение константных линий и сортов проводили в 2008-2010 гг по методике государственного сортоиспытания [3]. Результаты экспериментальных исследований разработаны статистически [4]. Стандарты — Элегия Мироновская,
© С.А. Хоменко, В.И. Соленая, Т.В.Зварун, 2011.
ISSN 0582-5075. Селекция и семеноводство. 2011. Выпуск 100.
Харьковская 26 (мягкая), Харьковская 27 (твердая).
Проводили вычисления таких статистических характеристик: средние
арифметические (X) минимальные и максимальные значения (хт1П, хтах) размах варьирования (Я = хтах — ХТТ) коэффициенты вариации (V) [4]. Рассчитаны также показатели стабильности (Ь1 — коэффициент регрессии) и пластичности — среднее квадратическое отклонение фактических показателей от теоретически ожидаемых линии регрессии) [5]; показатели гомеостатичности по формуле Нот =
X 2/5; селекционной ценности по формуле 8с = X • хцт / хоре [6]. Для характеристики количественных показателей применили метод непараметрической статистики по Дж.У. Снедекора [7] для ранжирования, обозначив ранг как 2.
Исследования проводили в селекционной севообороте МИП. Питомники сортоиспытания высеяны сеялкой СН-10Ц с нормой высева 6 млн. всхожих зерен на 1 га. Прямое комбайнирование и учет урожая линий проводили при достижении восковой и полной спелости зерна. Максимальный уровень урожайности у всех объектов изучения наблюдался в условиях 2008 года (за единичными исключениями); неблагоприятными для пшеницы яровой оказались 2009-2010 гг: на формирование урожая негативно повлияли дефицит влаги и плюсовые температурные аномалии в летние месяцы.
Результаты исследований. Целенаправленная и планомерная работа по селекции сортов пшеницы мягкой яровой началась в 1968 г., была прервана в 1984 г. и восстановлена ??с 1992 г. За период с 1993 г. по 2011 г. нами было изучено более 6000 образцов яровой мягкой и 2600 образцов яровой твердой пшеницы различного эколого-географического происхождения. В первую очередь уделялось внимание изучению сортов, занесенных в Реестр сортов растений Украины, сортообразцов из Украины и России. В последние годы, благодаря сотрудничеству с международными селекционными центрами (СИММУТ, ICARDA), мы имеем доступ к новейшим достижениям в селекции этой культуры. В своей работе мы использовали следующие селекционные методы: внутришньосортовий отбор, межсортовые скрещивания, использование адаптивного потенциала межсортовых скрещиваний селекционных источников с разным типом развития растений, мутантных-сортовую гибридизацию селекционных источников с разным типом развития растений, интрогресивну селекцию.
За весь период было создано 19 сортов (табл. 1). Из них в Реестр сортов растений Украины были занесены 9 (Мироновская яровая, Миронивчанка, Коллективная 3, Элегия Мироновская, Изольда, Этюд, Сюита, ??Струна Мироновская, Жизель. С 2009 г. продолжается изучение на ДСВ сорта Сим-кода Мироновская.
Схема селекционного процесса и методика обработки исходного и гибридного материалов в Мироновском институте пшеницы в целом традиционными и общепризнанными. Проводится весь набор фенологических наблюдений, биометрия растений, органолептические оценки зерна для дифференциации селекционного материала и отбора лучших форм.
Таблица 1.
Сорта пшеницы мягкой и твердой яровой, созданные в Мироновском институте пшеницы, и их родительские формы.
Селекционная работа начинается с формирования и всестороннего изучения исходного материала. С этой целью изучается информационная база и ежегодно проверяется в полевых условиях базовая коллекция пшеницы. В результате были выделены источники ценных селекционных признаков, на основе которых создана рабочая коллекция (признаковых), насчитывающая в среднем за годы исследований 200 номеров пшеницы мягкой и 50 — твердой. В ней размещаются сорта различного эколого-географического происхождения и константные гибридные линии (преимущественно собственной селекции), выделяемые по определенной ценной признаку или группой или изредка, их комплексом. Включение в гибридизацию с местными сортами образцов, полученных из международных центров СИММYТ и ИСАRDА, позволяет создать большой запас генетической изменчивости по одной, а по многим признакам.
Внутришньосортовий отбор может улучшаться, когда за счет гетерогенности есть возможность отобрать формы, которые отличаются как по отдельным морфологическим признакам, так и по хозяйственно полезными, прежде всего высоким уровнем урожайности вследствие улучшения адаптивного потенциала и компенсаторных эффектов донорно-акцепторных взаимосвязей. Именно методом внутришньосортового отбора с линии Самарского НДИСГ Леукурум 806 h 2/1 в МИП был создан первый сорт пшеницы твердой яровой Изольда. Поскольку он выведен методом группового и массового отбора, это многолинейный сорт, линии которого одинаковы по фенотипу, но несколько отличаются по продолжительности периода всходы-колошения.
Гибридизация является доминирующим методом создания сортов яровой пшеницы. Главным источником исходного материала служат коллекционные сортозра-зкы различного генетического и географического происхождения, которые используются в различных схемах скрещиваний. За последние годы в лаборатории ежегодно проводится более 250 комбинаций парных и сложных скрещиваний. Для получения положительных трансгрессий по одному или нескольким признакам в
гибридизацию привлекаются генотипы с различными генетическими системами контроля конкретных признаков.
Одним из критериев определения генетической дивергенции исходных форм является принадлежность их к разным типам развития. Озимые пшеницы всегда имели преимущество над ярыми по производительности, поэтому их использование в гибридизации весьма эффективно. За счет более интенсивной селекционной работы в Украине с озимой пшеницей накопления ценных генетических компонентов и формирования коадаптивних блоков генов опережает уровень генетического потенциала яровых. За последние 12 лет проведено около 500 комбинаций скрещиваний, из которых по типам: яровой / озимый — 38%; озимый / яровой — 20%; яровой / озимый / / озимый — 18%; озимый / яровой / / озимый — 24%. В результате проведенных отборов и изучение отобранных константных линий были выделены высокопроизводительные, устойчивые к полеганию и основных грибковых болезней, с хорошей хлебопекарной качеством зерна, что свидетельствует о перспективности использования озимых форм в селекции пшеницы яровой [8]. В 2000 году на государственное сортоиспытание Украине были переданы два сорта: Элегия Мироновская и Мажор, в родословных которых присутствуют генотипы озимой пшеницы — сорт Мироновская 40 и линия Лютесценс 9370 в сочетании с английским яровой Maris Dove. Сорт озимой пшеницы Экспромт, геноплазма которого содержит ряд ценных генетических компонентов, характеризуется высокой продуктивностью и устойчивостью к болезням, а потому как селекционное источник довольно часто привлекался к скрещиваний с пшеницей яровой. Он же является донором пшенично-ржаной транслокации 1AL/1RS для ряда новых перспективных линий пшеницы мягкой яровой. С 2008 г. одна из них — еритроспермум 02-53 (Коллективная 3 / Экспромт) — как сорт Струна Мироновская занесен в Государственный реестр Украины. В 2009 году линия Лютесценс 06-08, полученная в результате индивидуального подбора из популяции от скрещивания Quattro / Никония (озимая, СГИ), передана на государственное сортоиспытание под названием Симкода Мироновская.
Наряду с традиционными методами создания исходного материала, в практической селекции все чаще используется отдаленная гибридизация — межвидовые и межродовые скрещивания — с целью улучшения показателей качества зерна, создание источников устойчивости против наиболее распространенных возбудителей болезней и к неблагоприятным условиям окружающей среды [9]. Целесообразность использования межвидовой гибридизации в селекции пшеницы доказана созданием сортов и перспективных форм этой культуры с наличием в них селекционно-ценных признаков. Кроме этого внутривидовой многообразие во многих культур, в т.ч. и пшеницы, по ряду признаков, необходимых для селекционной работы, практически исчерпан [10], а генетическая база распространенных в производстве сортов приобрела большую родства, поэтому актуальным становится использование новых генетических источников селекционных признаков, в частности от родственных культурных видов и родов для увеличения формообразующих процесса . Многочисленные родственные мягкой пшеницей виды и роды несут неисчерпаемые генофонды, которые многими научными коллективами стран мира вводятся в геном пшеницы, повышая ее устойчивость к различным болезням, вредителям и стрессовых условий внешней среды, чем повышают урожайность и качество зерна и достигают большей их стабильности [11].
В рамках ежегодного объема (около 100) межвидовых комбинаций скрещиваний, преимущественно T. aestivum / T. durum, в том числе форм, разных по типу развития, изредка с некоторыми другими видами пшеницы и их спонтанными гибридами, которые в 1987 г. интродукувалы из Азербайджана, а также с яровыми тритикале, пшенично-ячменное гибридами, проводится параллельно селекционный процесс трех культур пшеницы : твердой яровой, мягкой озимой и яровой. В настоящее время конкурсного сортоиспытания достигли линии, созданные в результате скрещиваний пшеницы мягкой с твердой: еритроспермум 02-51 (Biodur, Франция / Л.79-652, Украина, IP), еритроспермум 04-31 (Экспромт / Biodur / / Мироновская юбилейная], Лютесценс 03-42 (еритроспермум 05-31 / Neodur), Леукурум 08-11 (Мироновская 808 (PPDi) / Киевлянка) и другие. По комплексу хозяйственно полезных признаков они являются достаточно сильными конкурентами национальному стандарту и лучшим линиям в конкурсном сортоиспытании.
В последнее время получили распространение сорта озимой мягкой пшеницы с пшенично-ржаными транслокации, характеризующиеся повышенным адаптивным потенциалом [12-14]. Перспективным направлением является создание сортов пшеницы мягкой яровой с пшенично-ржаной 1AL/1RS транслокацией [15]. В 2003 р.переданий на государственное испытание Украине сорт Этюд, созданный из популяции, полученной от скрещивания образцов пшеницы мягкой озимой и яровой — ТАМ 200 (США) / Turaco (Мексика). Как показал сравнительный анализ [15], сорт Этюд не отличается от сорта Amigo и его потомка ТАМ 200 за локусами высокомолекулярного глютенина, но в отличие от озимых сортов-носителей транслокации он аллеля Glu B1c и Glu D1d, связанные с высоким уровнем хлебопекарной качества [16]. Результаты анализа локусов запасных белков свидетельствуют о значительных различиях между генотипами яровой (сорта Этюд, Струна Мироновская и селекционные линии) и озимой пшеницы, которые являются носителями ПЖТ 1AL/1RS. Характерной особенностью сорта Этюд и потомков экспромт является высокая устойчивость к твердой головни.
Для определения адаптивного потенциала были использованы данные урожайности, полученные на протяжении 2008-2010 годов перспективных линий и стандартов пшеницы мягкой и твердой яровой (табл.2).
Объективную оценку общей адаптивной способности дает средняя арифметическая (X) значений признака генотипа изучаемого языка (в данном случае вариабельность урожайности под действием изменчивости факторов внешней среды в течение 3 лет), в различных средах экологического градиента. Лучшей общей адаптивной способностью по сравнению с национальным стандартом Элегия Мироновская (по средним показателям урожайности) характеризуются линии пшеницы мягкой яровой Лют.06-08, Лют.06-07 и Лют.07-25.
Таблица 2.
Параметры урожайности (ц / га) и ее стабильности в линий пшеницы мягкой и твердой яровой.
(МИП, среднее за 2008-2010 гг.)
Большинство из них вошли в группу с высокими показателями максимальной урожайности (ранги 1-2, 4-5). В этих линий также положительная разница между средними арифметическими показателями урожайности и ее средним популяционных значением (36,8 ц / га), наглядно дополняет эту оценку по методике П.П. Летуна [2]. По сравнению с другими, более высокие значения минимальной урожайности (ранги 1-2, 4-5) имели линии Лют.06-07, Лют.06-08 и Лют.07-25.Ризниця между максимальными значениями признака и минимальными (R = max -min, размах варьирования) характеризует стабильность ее у конкретного генотипа. Ранжирование этого ряда значений урожайности показывает, что лучшими показателями стабильности отличаются линии Лют.07-22, Лют.07-08, Лют.07-25 и Лют.06-07. Следует отметить, что ранжирование по размаху варьирования имеет достаточно высокий совпадение с таким по коэффициенту регрессии (bj). Так, линия Лют.07-22 в обоих случаях оказалась на 1 месте, а Элегия Мироновская — на 8. Лучшие характеристики по этому показателю имеют линии Лют.07-25, Лют.06-08, Субер.02-31 и Лют.06-07, что свидетельствует об их более высокую потребность к условиям выращивания, то есть, это линии повышенной интенсивности. Ранжир варианс стабильности (Sj2) урожайности выделяет линии Лют.07-22, Лют.06-08, Лют.07-25, Лют.06-07.
Очевидно, что различные параметры адаптивности характеризуют в некоторой степени разные ее особенности. Поэтому важно иметь обобщенную характеристику оценки уровня адаптивности и ее дифференциации, который интегрировал бы как можно больше параметров. На наш взгляд, простым и понятным способом достижения этой цели является вычисление суммы рангов, далее — среднего показателя и, наконец, ранжирование последнего. Линии, имеют низкие значения этого показателя и занимают первые места в ранжире (1-5), следует относить к группе с высокой адаптивной способностью. Как видно из таблицы 2, первое место по среднему значению суммы рангов занимает линия Лют.06-08, которая была передана на государственное сортоиспытание как сорт Симкода Мироновская. Среди других, заслуживающих внимания линии Лют.06-07 и Лют.07-25.
Анализ показателей адаптивности линий пшеницы твердой яровой выводит на первые места линии Леукурум 06-06 и Леукурум 08-11 (табл.2).
Выводы. Таким образом, благодаря использованию таких селекционных методов: внутришньосортового отбора межсортовых скрещиваний, скрещиваний селекционных источников с разным типом развития растений, интрогресивнои селекции было создано 19 сортов. Из них в Реестр сортов растений Украины были занесены следующие: Мироновская яровая, Миронивчанка, Коллективная 3, Элегия Мироновская, Изольда, Этюд, Сюита, ??Струна Мироновская, Жизель.
Определена адаптивность перспективных линий конкурсного сортоиспытания яровой пшеницы по урожайности и ее стабильностью. Выделены линии мягкой — Лютесценс 06-08, Лютесценс 06-07 и Лютесценс 07-25 и твердой яровой пшеницы Леукурум 06-06 и Леукурум 08-11. Линию Лютесценс 06-08 передано на государственное сортоиспытание под названием Симкода Мироновская.