Ячмень яровой, разновидность, диалельни скрещивания, СКЗ и СКЗ, F1 гибридов
Исходный материал имеет исключительное значение в селекции ячменя. Только исследовав все разнообразие форм, селекционер может сделать правильный подбор пар для скрещивания, создать высококачественный пластический сорт. В настоящее время все сорта, занесены в Государственный Реестр сортов, пригодных для распространения в Украине, относятся к разновидностей nutansSch?bl., Medicum ^ ет., Submedicum Orl., Pallidum Ser., Rikotense Regel. и deficiens Steud. [1] с 218 известных [2].
Целью наших исследований было определение комбинационной способности по количественным признакам мутантных и коллекционных форм широко-и малорозпо-всюджених разновидностей ячменя ярового (inerme, horsfordianum, nudideficiens, coeleste и др..).
Эффективности селекции может способствовать использование в скрещиваниях форм с высокой комбинационной способностью, поэтому исследование исходного материала в этом направлении — важный и необходимый этап селекционного процесса, который дает селекционеру нужную информацию о генетические особенности и ценность родительских форм. Комбинационная способность исходных генотипов, которая является генетически обусловленной свойством, зависит от сложных систем взаимодействия наследственных факторов [3]. Определение СКЗ и СКЗ дает необходимую информацию о наличии и соотношение аддитивных, доминантных и Эпистатический эффектов генов, детерминирующих количественные признаки.
© М. Г. Козаченко, П. М. Солонечний, Н. И. Васько, 2011. ISSN 0582-5075. Селекция и семеноводство. 2011. Выпуск 99.
53
Исследование проведено в 2007-2009 гг в Институте растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН в системе полных прямых диалельних скрещиваний 20 форм ячменя ярового (по 10 в двух опытах — опыт № 1 и опыт № 2 соответственно), которые принадлежат к разным разновидностей: inermeKoern. (Безостые двухрядные сорта Sicarpi 7 и Гранал), nudideficiensKoern. (Голозерный двухрядный вроде IR 6898), предложенной названия capillaceae (короткоости двухрядные мутанты 9218-3 из сорта Стройный и 83-47-6 из сорта Харьковский 84), horsfordianumWittm. (Фуркатни многорядные, или шестирядного, образцы Capuche Fertile и Champion), coeleste L. (Голозерный многорядный вроде IR 6576), nutansSch?bl. (Двухрядные сорта с зазубренными остями Гетьман, Источник, Галактик, Philadelphia, Scarlett, Tokada), pallidumSer. (Многорядный с зазубренными остями сорт Зачет), rikotenseRegel. (6-рядный с незазубленимы остями сорт Вакула), medicumKoern. (Двухрядный сорт с незазубленимы остями Феникс), submedicumOrl. (Двухрядный сорт с слабкозазубленимы остями Этикет) и восьмивузли мутанты (с незазубленимы и зазубренными остями).
Анализировали 50 растений F1 гибридов и родительских форм по количественным признакам структурного анализа: высота, продуктивная кустистость, масса 1000 зерен, масса зерна (производительность) растения, длина, плотность, количество зерен и масса зерна с колоса, отношение массы зерна и соломы.
Определяли эффекты СКЗ и константы и эффекты СКУ форм по количественным признакам в F1, соотношение их уровней.
Статистическую обработку данных проводили дисперсионным, генетическим и корреляционным анализом по Б. А. Доспеховым [4], М. А. Фединым [5] и Н. В. Турбиным и др. [6-7], используя разработанный в Институте растениеводства им. В.Я. Юрьева НААН Украины пакет прикладных программ обработки селекционно-генетических экспериментов .. ПИ II И ОСГЭ «.
В системе полных прямых диалельних скрещиваний установлены особенности уровней и соотношение эффектов общей (СКЗ) и констант специфической (СКЗ) комбинационной способности по конкретным количественным признакам форм различных разновидностей в F1 в каждом опыте.
Уровень и соотношение эффектов СКЗ по количественным признакам. Показано неодинаковый уровень эффектов СКЗ по отдельным признакам в исследованных форм (табл.1, 2). Высокий уровень (достоверно положительные оценки) эффектов СКЗ по высоте растений за три года (2007-2009 гг) имели сорта Гранал и Феникс в опыте № 1 , в опыте № 2 — Sicarpi 7, Источник и мутант 92-18-3, средний (недостоверные оценки) — К. о. 83-47-6 и Champion в опыте № 1 и восьмивуз-лей в опыте № 2; низкий (достоверно отрицательные оценки) — Scarlett, IR 6898, Вакула и Philadelphia в опыте № 1, Capuche Fertile, IR 6576, Tokada и Зачет в опыте № 2.
За продуктивной кустистостью высокий уровень СКЗ протяжении трех лет имели сорта Галактик и Феникс в первом опыте, в опыте № 2 — сорт Гетьман, средний — Гранал за два года в опыте № 1; низкий — Вакула, IR 6898 и Scarlett в опыте № 1, IR 6576, Зачет и Sicarpi 7 в опыте № 2.
Эффекты СКЗ родительских форм ячменя ярового по количественным признакам в F1 (опыт № 1)
Примечание. * — Достоверность разницы средней опыта, равной нулю
Эффекты СКЗ родительских фо
рм ячменя ярового по количественным ознакамив F1 (опыт № 2)
Примечание. * — Достоверность разницы средней опыта, равной нулю
По длине основного колоса высокий уровень эффектов СКЗ за три года должен сорт Феникс, за два года — Гранал, К. о. 83-47-6, Scarlett и Галактик в первом опыте, во втором опыте — Источник, Tokada, Этикет и безостый сорт Sicarpi 7; низкий за три года — IR 6898, Вакула, за два года — Champion в опыте № 1, Capuche Fertile , IR 6576, Зачет в опыте № 2.
По плотности основного колоса высокий уровень СКЗ имел восьмивузлий мутант и Вакула в первом опыте и Этикет, Гетман и Sicarpi 7 в другом; низкий — Галактик и за два года Феникс и Champion в опыте № 1, К. о. 9218-3 и Источник и за два года IR 6576 в опыте № 2.
По количеству зерен основного колоса высокий уровень СКЗ имели шестирядного сорта Вакула и Champion в первом опыте, во втором — IR 6576 и Зачет; низкий — К. о. 83-47-6, Philadelphia и восьмивузлий в опыте № 1, К. о. 92-18-3, Гетьман, а также восьмивузлий, Tokada и Этикет в опыте № 2.
По массе зерна основного колоса высокие уровни СКЗ в опыте № 2 имели Зачет, Источник, за два года — Tokada, Этикет в опыте № 1, Феникс и за два года Галактик в опыте № 2; низкий — в опыте № 1 К. о. 83-47-6 и Champion, в опыте № 2 К. о. 92-18-3, безостый Sicarpi 7 и за два года — восьмивузлий.
По массе 1000 зерен высокие уровни СКЗ в первом опыте имели Гранал, Феникс и Галактик, во втором — Источник, Этикет и Гетман; низкий — К. о. 83-47-6, многорядные сорта Champion и Вакула в опыте № 1, К. о. 92-18-3, многорядные IR 6576 и Зачет во втором опыте.
По производительности растений (массой зерна с растения) высокий уровень СКЗ имели Феникс, Галактик, восьмивузлий в опыте № 1, Источник, Этикет, Гетьман, за два года — Tokada в опыте № 2; низкий — за два года К. о. 83-47-6, IR 6898, Scarlett в опыте № 1, безостый Sicarpi 7, фуркатний Capuche Fertile в опыте № 2.
По отношению массы зерна к массе соломы высокий уровень СКЗ имели Вакула и Феникс и за два года — Галактик, Philadelphia, Scarlett в первом опыте, во втором опыте — Источник, Tokada и за два года Этикет и гетман; низкий — Гранал, К. о . 83-47-6, фуркатний Champion в опыте № 1, безостый Sicarpi 7, К. о. 92-18-3, фуркатний Capuche Fertile в опыте № 2.Так образом, исследованы формы значительно различаются по уровню общей комбинационной способности по отдельным количественным признакам. СКЗ характеризует среднюю ценность формы в гибридных комбинациях, так как является средней величиной отклонения уровня признака у всех гибридов с участием этой формы от общего среднего всех гибридов.
При высокой СКЗ форма имеет наибольшее количество аллелей генов, что положительно определяют величину признака. Наоборот, при низких показателях СКЗ форма имеет большее количество аллелей генов, негативно определяют величину признака.
Высокую СКЗ за значительным количеством количественных признаков имели следующие сорта, занесены в Государственный Реестр сортов растений, пригодных для распространения в Украине: Феникс — за семью, Галактик — по шести, Джгрело — по пяти, Этикет — по пяти, Гетьман — по пяти, Tokada и Вакула — по четырем признакам из девяти исследованных (табл. 3), при низкой СКЗ только по одному признаку у сортов Галактика и Tokada, по двум признакам и средний СКЗ по одному признаку у сортов Источник и Этикет .
Таблица 3
Количество признаков с высокими, средними и низкими уровнями комбинационной способности у сортов и образцов, шт., 2007-2009 гг
Сорта Philadelphia и Scarlett высокую СКЗ имели двумя, низкую — за двумя и одной соответственно, среднюю — по пяти признакам.
Многорядные сорта Вакула и Зачет имели высокую СКЗ за четырьмя и двумя признаками соответственно, а низкую СКЗ — за тремя и пятью признаками соответственно.
По трем признакам имели высокую СКЗ безостые формы Гранал и Sicarpi 7, а низкую — по одной и четырьмя признаками соответственно.
Короткоости мутанты 83-47-6 и 92-18-3 имели высокую СКЗ только по одной, а низкую — по пяти признакам.
В фуркатних многорядных образцов Champion и Capuche Fertile высокая СКЗ была соответственно по одному признаку у первого и не за одной признаком у второго, а низкая — соответственно за пятью и четырьмя признаками.
Голозерного форма IR 6898 не имела высокого СКЗ по одному признаку, а низкую СКЗ — по четырем признакам, голозерного форма IR 6576 высокую СКЗ имела одной, а низкую — по пяти признакам.
Мутанты восьмивузли также не имели высокой СКЗ по большинству признаков, высокую — только по одному признаку, низкую — по одной и двумя, среднюю — один мутант не имел никакой и один — по одному признаку соответственно.
Формы с редко используемыми ризновидностнимы признакам голозе-рности, фуркатности, многорядных, восьмивузлости, имеющие низкую СКЗ, необходимо скрещивать с формами, которые имеют высокую СКЗ по тем же признакам, для рекомбинации генов, определяющих их уровень.
Уровне констант СКУ по признакам в исследованных форм.
Исследованы формы по признакам имели свои особенности и по констант специфической комбинационной способности (табл. 4, 5).
По высоте растений в опыте № 1 высокая (достоверно положительная) константа СКЗ была за два года у сортов Вакула и Scarlett, низкая (достоверно отрицательная) — за два года у сортов Philadelphia и Галактик, во втором опыте — высокая у образца IR 6576 за три года и у сорта Зачет за два года, низкая — за три года у сорта Этикет и за два года в Tokada и восьмивузлого мутанта.
За продуктивной кустистостью константа СКЗ была средней (недостоверной) во всех исследованных форм в обоих опытах.
По длине основного колоса константа СКЗ в первом опыте была средней за три года в IR 6898, восьмивузлого и Феникса, во втором опыте — в Sicarpi 7 и Гетьман.
Константа СКУ исследованных форм по плотности основного колоса существенно не отличалась и была средней.
По количеству зерен основного колоса высокий уровень константы СКЗ в обоих опытах имели шестирядного сорта — Champion и Вакула за два года в опыте № 1, Capuche Fertile и IR 6576 за два года и Зачет за три года в опыте № 2, низкий — двухрядные образцы Гранал , IR 6898, восьмивузлий, Феникс, Галактик, Philadelphia и Scarlett в опыте № 1 за два года, а также Источник, Tokada и Этикет за три года и Sicarpi 7 за два года в опыте № 2.
По массе зерна основного колоса константа СКЗ была средней во всех исследованных форм, как в первом, так и во втором опытах.
По массе 1000 зерен высокий уровень константы СКУ имел короткоостий мутант 83-47-6 за три года и IR 6898 в опыте № 1, а также короткоостий мутант 92-18-3, многорядный Зачет, голозерный вроде IR 6576 в опыте № 2, низкий — в опыте № 1 за три года сорта Галактик и Philadelphia, в опыте № 2 за три года восьмивузлий, за два года Tokada и Capuche Fertile.
По отношению массы зерна к массе соломы константа СКЗ была средней во всех исследованных форм.
По производительности (массой зерна) растений высоким уровнем константы СКЗ за два года в опыте № 2 выделился сорт Источник, низким — восьмивуз-лей и Зачет.
В исследованных образцов по другим признакам уровень константы СКУ по годам было неоднозначным. По большинству признаков исследованы формы в обоих опытах имели средние константы СКУ, за меньшим количеством признаков — низкие. Высокий уровень СКЗ по двум-трем признакам был только в многорядных Ва-кула, Зачет и IR 6576.
Таблица 4
Константы СКУ родительских форм ячменя ярового по количественным признакам в F1 (опыт № 1)
Примечание. * — Достоверность разницы средней
Таблица 5
Константы СКУ родительских форм ячменя ярового по количественным признакам в F1
(Опыт № 2)
Примечание. * — Достоверность разницы средней
Соотношение уровней СКЗ и констант СКЗ в исследованных форм по количественным признакам структурного анализа растений.
Важное значение в оценке комбинационной способности исследуемых форм имеет не только уровень СКЗ и СКЗ, но и их соотношение.
Высокий уровень СКЗ и СКЗ был в Вакулы, Champion, IR 6576, Зачет по количеству зерен основного колоса, а также в Источники по производительности растений, средний уровень — в Гранала за продуктивной кустистостью. Гибридные комбинации с участием форм с высокими или средними уровнями СКЗ и СКЗ имеют большие различия по уровню СКЗ в конкретных гибридных комбинациях.
Формы с высокими или средними уровнями СКЗ и средними или низкими уровнями СКУ имеют сравнительно меньшие различия по уровню СКЗ в отдельных комбинациях скрещивания. Гибридные комбинации с участием в скрещиваниях таких форм имеют близкие (высокие) уровни СКЗ по определенным признакам.
В опыте № 1 такое соотношение СКЗ (высокие уровни) и СКЗ (низкие и средние уровни) имели следующие исследованы формы и по таким количественным признакам (см. табл. 1, 3, 4, 6):
безостый Гранал по массе 1000 зерен за три года, по высоте растений и длиной основного колоса за два года;
голозерный IR 6898 по плотности основного колоса за два года;
восьмивузлий мутант по плотности колоса за три года, продуктивной кустистостью за два года;
многорядный Вакула по отношению массы зерна и соломы за три года, плотностью и массой зерна основного колоса за два года;
двухрядный Феникс по большинству важных признаков (продуктивной кустистостью, длиной и массой зерна основного колоса, отношением массы зерна и соломы) за три года, массой 1000 зерен производительностью растений за два года;
Галактик с продуктивной кустистостью и массой 1000 зерен за три года, массой зерна основного колоса и отношением массы зерна и соломы за два года;
Philadelphia по плотности основного колоса и соотношением массы зерна и соломы за три года;
Scarlett по соотношению массы зерна и соломы.
В опыте № 2 высокие уровни СКЗ и низкие и средние уровни СКУ имели следующие исследованы формы и по таким количественным признакам (см. табл. 2, 3, 5, 7):
безостый Sicarpi 7 за длиной основного колоса за три года, высотой растений за два года;
короткоостий 92-18-3 по высоте растений за два года;
восьмивузлий мутант по плотности основного колоса за два года;
многорядный Зачет по массе зерна основного колоса за три года;
Источник по большинству признаков (длина и масса зерна основного колоса, отношением массы зерна и соломы) за три года, по высоте растений и массой 1000 зерен за два года;
Tokada по длине основного колоса и отношением массы зерна и соломы за три года, массой зерна основного колоса и производительностью растений за два года;
Этикет по длине основного колоса за три года, плотностью основного колоса, производительностью растений и отношением массы зерна и соломы за два года;
— Гетман за продуктивной кустистостью за три года, плотностью основного колоса, производительностью растений, отношением массы зерна и соломы за два года.
Анализ уровня констант СКУ дает возможность определить уровень СКЗ форм в среднем по всем комбинациях скрещивания с данной формой.
Таким образом, в системе полных прямых диалельних скрещиваний определены особенности 20 форм ячменя ярового за уровнем и соотношением эффектов общей и констант специфической комбинационной способности в Fb Показано неодинаковый уровень эффектов СКЗ и констант СКУ по отдельным признакам исследованных форм. Определены формы с высоким, средним и низким уровнем эффектов СКЗ и констант СКУ по определенным признакам.
Высокую СКЗ, что приводит наибольшее количество аллелей генов, которые положительно определяют величину признака, за значительным количеством определенных признаков имели сорта Феникс (за семью — высота, продуктивная кустистость, длина основного колоса, масса зерен основного колоса, масса 1000 зерен, масса зерна с растения , отношение массы зерна к массе соломы), Источник (по шести — высота растений, длина основного колоса, масса зерен основного колоса, масса 1000 зерен, масса зерна с растения, отношение массы зерна к массе соломы), Этикет (по шести — длина и плотность основного колоса, масса зерен основного колоса, масса 1000 зерен, масса зерна с растения, отношение массы зерна к массе соломы), Галактик (по шести — продуктивная кустистость, длина основного колоса, масса зерен основного колоса, масса 1000 зерен, масса зерна с растения, отношение массы зерна к массе соломы), Гетьман (по пяти — продуктивная кустистость, плотность колоса, масса 1000 зерен, масса зерна с растения, отношение массы зерна к массе соломы) и Tokada (по четырем — длина основного колоса, масса зерен основного колоса, масса зерна с растения, отношение массы зерна к массе соломы).
Высокую СКЗ только по нескольким признакам имели двухрядные сорта Philadelphia (по двум признакам) и Scarlett (по двум признакам), многорядные сорта Вакула (по трем признакам) и Зачет (по двум признакам), безостые образцы Гранал (по трем признакам) Sicarpi 7 ( по трем признакам), короткоости мутанты 83-47-6 (по одному признаку) и 92-18-3 (по одному признаку), фуркатни многорядные образцы Champion (по одному признаку) и Capuche Fertile (по одному признаку), голозерные формы IR 6898 (по одному признаку) и IR 6576 (по одному признаку), восьмивузли мутанты (по двум и одному признаку), а поэтому их необходимо скрещивать с формами, имеющими высокую СКЗ для рекомбинации генов.
Исследованы формы по большинству признаков имели средние уровни констант СКУ, за меньшим их количеством — низкие. Высокий уровень СКЗ по двум-трем признакам был только в многорядных форм Вакула, Зачет и IR 6576.
Для каждой из 20 форм определено соотношение высокого уровня эффектов СКЗ и низкого или среднего уровня констант СКУ только по отдельным признакам, что приводит сравнению меньшие различия по СКЗ в гибридных комбинациях.
Выделены формы с высоким и средним уровнями СКЗ и СКЗ; гибриды с участием этих форм будут иметь значительные расхождения по уровню СКЗ в конкретных комбинациях скрещивания.
В дальнейших исследованиях перспективным является установление эффективности использования исследованных форм в селекции ячменя ярового.