Изменение признаков растений конопли в потомстве самозапыленных особей

конопля

Важную роль играет инбридинг как анализатор составляющих популяции перехреснозапильних растений. Потомства отдельных самозапыленных растений уже в первом поколении представляют собой яркую картину сложного расщепления по целому ряду наследственных признаков рецессивного характера. Много новых рецессивных признаков проявляются и в следующих поколениях от самоопыления. При этом необходимо отметить, что большинство ценных хозяйственных признаков у культурных растений рецессивные. Таким образом, инбридинг является незаменимым оружием селекционера, когда нужно проанализировать популяцию и выделить из нее ценные формы рецессивного типа. Нередко некоторые из рецессивных признаков, обычно подавлены доминантными, является летальным или полу-летальными. Этим объясняется появление в потомстве самозапыленных растений дефективных и нежизнеспособных форм. Инбридинг даст возможность выделить эти формы и очистить популяцию от неблагоприятных признаков [1].

Наиболее часто среди вредных качественных признаков встречается недостаток хлорофилла, дефекты эндосперма, образование семян в мужском соцветии, карликовость, стерильность и т.д. [1, 2].

В историческом плане инбридинг и его крайнюю форму (самоопыление) у конопли (CannabissativaL.) изучали FruwithC. [3], HirataK. [4], Сизов И.А. [5, 6], HoffmannW. [7], Wichert-KobusJ. [8], Степанов С. [9], Мигаль Н.Д. [10-12] и др.., Однако изучение измененных (аномальных) признаков не стало предметом отдельного специального исследования. Имеются лишь единичные сообщение © С. В. Мищенко, 2011.

ISSN 0582-5075. Селекция и семеноводство. 2011. Выпуск 100.

ления. Так, Н.Д. Мигаль [10] указывает, что при самоопылении однодомных конопли наблюдается отмирание верхушки стебля. Если это происходит на ранних стадиях развития растения, то в нижней части вырастают боковые ветви, которые по высоте позже могут сравниться с неветвистым растениями. Если же верхушечная точка роста отмирает на поздних стадиях онтогенеза растения, то стебель ветвится в зоне соцветия. Часто нарушается симметричность размещения листьев на стебле. Вищеплюються раннеспелые и карликовые формы. Встречается частичная или полная стерильность генеративных органов мужского и женского пола. У особей с женской стерильностью нормально развиваются только околоцветника, а пестики или слабо развиты, либо вовсе отсутствуют. У растений с мужской стерильностью бутоны тычиночных цветков более мелкие, они не раскрываются и постепенно осыпаются.

Формы с измененными признаками при применении искусственных мутагенов исследованы гораздо глубже. Например, М.Д. Мигаль, В. Рухленко в результате применения химических мутагенов нитрозоетилсечовины и нитро-зометилсечовины получили 19 форм с измененными признаками [13]. К ним относились желтые растения, растения с желтыми верхушками, растения с трилистник стеблевыми узлами, растения с сильно компактным соцветием, растения с узкими листовыми пластинками, растения с мелкими листьями, маскулинизированные растения, карликовые растения, растения с двумя парами настоящих листьев, растения с отмиранием точки роста стебля, половые мозаики, скручуванисть стебли, фасциация стебли, раздвоение стебля, раздвоение соцветия, узкий соцветия, деформация листьев, женская стерильность, мужская стерильность [13].

Цель наших исследований — установить особенности изменения признаков растений конопли, вызываемая самоопылением, на примере современных сортов среднерусской и южной типов.

Исследования проводили в 2008-2010 гг на базе Института лубяных культур НААН. Самоопыления растений Среднерусской сорта Глу-хивськи 58 и южного Золотоношский 15 проводили под индивидуальными изоляторами из материала по типу агроволокна в условиях вегетационного дома. Потомство И1 и И2 анализировали по сравнению с исходными (родительскими) формами в питомнике оценки, который находился в научной семеноводческой-селекционной севообороте. Площадь питания растений — 30 х 5 см. Оценку каждого растения делали визуально. Половой тип, с которым соотносится аномальная растение, определяли по современной классификации и методике [11-12]. Растения разделяли на: матерка однодомных конопли (МОК), однодомные феминизированные матерка (ОФМ), настоящие однодомные феминизированные растения (СОФР), однодомные феминизированные коноплю (ОФП), феминизированные коноплю (ФП), коноплю однодомных конопли (ПОК) однодомные маскулинизированные матерка, настоящие однодомные маскулинизированные растения, однодомные маскулинизированные коноплю объединяли в группу однодомных маскулинизированные растений (ОМР).

Для анализа динамики роста, морфологических, технологических признаков и семенной продуктивности карликовых растений по сравнению с нормально развитыми отбирали по 30 особей каждой группы. Статистическую обработку данных осуществляли по методике полевого опыта [14]. Определяли среднее арифметическое, погрешность выборочной средней, коэффициент вариации, достоверность разницы по ^ критерию Стьюдента.

Доступными для наших исследований были только морфологические проявления в аномальном развитии органов, которые можно обнаружить визуально. К ним относятся как морфозы, так и мутации. Выявлено, что спектр и частота их появления отличается в выходных форм и потомстве самозапыленных растений двух разных сортов — Глуховские 58 и Золотоношский 15. Спектр проявления измененных (аномальных) признаков насчитывает 18 форм вместе за 2009-2010 гг (табл. 1).

В Ии Глуховские 58 — это растения с отмиранием точки роста, с отмиранием точки роста и последующим омоложением (вследствие чего формируется у некоторых особей до 7 верхушек соцветия), раздвоением и розтроен-нием соцветия, растения с очень плотным соцветием, пространным соцветием (но не маскулинизированные) и отсутствием листьев в нем, хаотичным и мутов-частым размещением веточек 1-го и 2-го порядков в соцветии, загибом соцветия вниз, фасциациею и раздвоением стебли, женской и мужской стерильностью, интерсексуальнистю, карликовостью.

В сорте Глуховские 58 (контроль) среди этих признаков за два года обнаружены растения с отмиранием точки роста и последующим омоложением, раздвоением соцветия и стебли, фасциациею, хаотичным размещением веточек в соцветии, карликовостью.

В Ии Золотоношский 15 получили меньший спектр проявления измененных признаков, среди них одна характерная только для него — деформация листьев.

В сорте Золотоношский 15 (контроль) обнаружены растения с отмиранием точки роста, с отмиранием точки роста и последующим омоложением, деформацией листьев, фасциациею стебли и мужской стерильностью.

Частота проявления того или иного признака в И1 Глуховские 58 колеблется от 0,06 до 2,02% (карликовые растения). В И1 Золотоношский 15 — от 0,12 до 1,16 (мужская стерильность). В И2 количество аномальных растений уменьшается по сравнению с I 1. Всего за два года их обнаружено 97 шт. в И1 Глуховские 58 (5,43%) и 16 шт. в И2 Глуховские 58 (3,14%), 34 шт. в И1 Золотоношский 15 (3,96%) и 6 шт. в И2 Золотоношский 15 (2,26%). В исходных сортов — 23 шт. (2,15%) и 7 шт. (0,76%) соответственно. При этом большое количество таких растений в сорте Глуховские 58 найдено через значительный процент карликовых растений, которые в данном сорте можно отнести фактически к сортовым, о чем речь пойдет дальше.

Опыты показывают, что появление аномальных растений в потомстве от самоопыления растений проявляется чаще, чем в свободно размножающихся популяции. Сейчас мы не можем утверждать, принадлежат ли эти аномальные признаки к мутантных, морфоз, или модификаций и фенокопий.

Таблица 1.

Форма и частота проявления измененных (аномальных) признаков, вызванных самоопылением растений сортов Глуховские 58 и Золотоношский 15 (вместе за 2009-2010 гг)

Это требует дальнейших исследований. Большинство обнаруженных растений с измененными признаками не представляют интереса для селекции, но могут быть использованы для обогащения генофонда коллекции конопли, получения материала с отлично новым генотипом, характеристики популяции мутационной и модификационной изменчивостью, стабильностью и однородностью по той или иной признаку или комплексу хозяйственно ценных признаков , исследования сцепленного наследования с другими признаками т.д..

Отмечена некоторая зависимость измененных признаков и полового типа растения (точнее, который половой тип напоминает по габитусом аномальная растение). О суровых закономерности в этом случае утверждать нельзя, но изменение признаков, кроме доминирующего полового типа ОФМ, в значительной степени характерна для растений ОФП и в определенной мере ФП, которых в популяции или первом поколении самозапыленных растений исследуемых сортов не так и много. Растроение соцветия вообще чаще встречается у растений ОФП, а мужская стерильность — в равной степени в ОФМ, СОФР, ОФП, ФП. Женская стерильность всего проявляется у растений МОК (табл. 2).

Отдельного рассмотрения заслуживает проявление карликовости среди растений сорта Глуховские 58.

М.Д. Мигаль уже ранее отмечал взаимосвязь признаки мужской стерильности с карликовостью растений в линии ЮСО-1Л3. В частности, были обнаружены раннеспелые и позднеспелые карлики, которые отличались между собой альтернативными признаками. Описаны отдельные их морфологические особенности, динамику роста, формирования признаков пола. Показано, что признак раннеспелой карликовости детерминирована рецессивной мутацией (нормально развитые растения имеют генотип NN а карликовые — пп) [11, 15].

Нами выявлено карликовые растения у сорта Глуховские 58, которые были позднеспелыми и которые не связаны с мужской стерильностью. Причем, в И1 данный признак наследуется (см. табл. 1). Среди растений сорта Глуховские 58 ^ = 1070) в 2009-2010 гг обнаружено 18 карликовых растений, а среди растений Ии ^ = 1786) — 36. Найдены такие растения и среди селекционных семей данного сорта.

До 3-4 пар настоящих листьев карлики за габитусом (и высотой) не отличаются от других растений. Видимые различия начинают проявляться позже, при этом наблюдается отставание в росте и развитии (табл. 3). В фазе бутонизации они уже достаточно существенные. Высота карликов в 35 раз меньше от нормально развитых растений.

Цветение карликовых растений наступает лишь 20.07-31.07, в отличие от остальных растений, в которых оно наблюдается 22.06-01.07, и продолжается до 17.09-31.09, когда у нормально развитых растений уже давно наступила фаза биологической спелости. Вегетационный период индивидуальных карликовых растений составлял в 2009-2010 гг 117-142, нормально развитых — 95-128 суток.

Половые типы, с которыми соотносятся растения с измененными (аномальными) признакам, вызванными самоопылением растений сортов Глуховские 58 и Золотоношский 15 (вместе за 2009-2010 гг)

Таблица 3.

Динамика роста карликовых и нормально развитых растений сорта

Глухивськи58

В период формирования 1-3 пары листьев стебель у карликов тонкое, в фазу бутонизации — начала цветения заметно утолщается. Листья меньше размерами от нормальных, но имеют обычное количество частиц листовой пластинки. Края листовых пластинок характеризуются резко выраженными зазубринки. Листья темно-зеленого цвета и размещаются по всей длине стебля, почти не опадают до фазы биологической спелости, хотя эти растения и находятся в нижнем ярусе стеблестою. Междоузлия очень укорочены, но количество листьев близка к таковой у нормально развитых растений. Соцветие карликов плотное. Семена формируется одиночно.

Среди половых типов карликов преобладает однодомные феминизированные матерка, отмечено высокое содержание однодомные феминизированные плоскони (см. табл. 2). Последнее не характерно в целом для сорта Глуховские 58.

Изучение изменчивости морфологических, технологических признаков и семенной продуктивности нормально развитых и карликовых растений (табл. 4) показало следующее. По таким признакам как общая и техническая длина, длина соцветия, диаметр стебля, масса стебля и волокна, содержание волокна, масса семян, и количество семян карликовые растения в несколько раз уступают нормально развитым. По количеству междоузлий, длиной листа, длиной и шириной средней части листа, шириной листа уступают на достоверном уровне, а по количеству частиц листовой пластинки существенной разницы не имеют (7,6 и 7,5 шт.). Итак, карликовая растение напоминает будто в уменьшенном виде нормально развитую особь конопли.

Изменчивость морфологических, технологических признаков и семенной продуктивности нормально развитых и карликовых растений сорта Глуховские 58 (среднее за 2009-2010 гг)

Примечание. Степень достоверности разницы: Р <0,01, ** Р <0,01, *** Р <0,001. Актуальным остается дальнейшее изучение биологических признаков карликовых растений и выяснения генетической природы карликовости. Выводы. 1. В результате проведенных исследований в И1 и И2виявлено 18 форм измененных (аномальных) признаков с частотой проявления от 06.до 2,02%. Спектр и частота их появления выше, чем в исходных форм. В потомстве самозапыленных растений сорта Золотоношский 15 особей с измененными признаками 0,81-1,47% меньше, что связано с большим количеством карликовых растений в сорте Глуховские 58. В И2 сравнению с И1 количество растений с измененными признаками уменьшается с 5,43 до 3,14% (сорт Глуховские 58) и с 3,96 до 2,26% (сорт Золотоношский 15). Отмечено зависимость измененных признаков и полового типа, с которым соотносится аномальная растение. Большинство обнаруженных растений с измененными признаками не представляют интереса для селекции, но могут быть использованы для обогащения генофонда коллекции конопли, получения материала с отлично новым генотипом, характеристики популяции мутационной и модификационной изменчивостью, стабильностью и однородностью по той или иной признаку или комплексу хозяйственно ценных признаков , исследования сцепленного наследования с другими признаками т.д.. Впервые в популяции сорта Глуховские 58 и потомстве самозапыленных растений найдено карликовые растения, вищеплення которых не связано с плейотропным действием генов мужской стерильности.