Выделены доноры устойчивости к возбудителям болезней некротрофних типа питания среди различных по устойчивости линий кукурузы и подсолнечника. Установленная возможность прогнозирования устойчивости к возбудителю белой гнили гибридов подсолнечника с помощью математической модели, разработанной в Институте растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН.

Устойчивость, кукуруза, подсолнечник, источник, наследования, скрещивание

Экстенсивное производство привело к очередному обострению проблемы выносливости современных гибридов пропашных культур, к накоплению в почве инфекционного начала возбудителей некротрофних болезней. Методы, используемые в селекции на устойчивость к возбудителям этих болезней при создании выносливых сортов и гибридов, отличаются от методов селекции на другие признаки спецификой фитопатологического и иммунологического аспектов. Достаточно важным критерием при селекции на устойчивость является оценка исходного материала на искусственных инфекционных фонах. В связи с этим, работа по созданию исходных форм гетерозисных культур, устойчивых к патогенам некротрофних типа питания, является актуальной и необходимой [1].

Целью наших исследований было выявление новых генетических источников и доноров устойчивости к возбудителям фузариозной стеблевой гнили на кукурузе, белой гнили и фомопсису на подсолнечнике, изучение закономерностей наследования данного признака для использования в селекции. На базе выделенного по устойчивости материала предусматривалось создание признаковых коллекций и внедрение их в селекционных программ.

Опыты проводили в 2001-2006 гг в Институте растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН на фитопатологического участке лаборатории устойчивости к био-и абиотических факторов. Обобщены результаты 6-летнего изучения генетической природы и характера наследования устойчивости к возбудителям

© Чернобай Л.Н., Петренкова В.П., Боровская И.Ю., 2008. ISSN 0582-5075. Селекция и семеноводство. 2008. Выпуск 96.

болезней некротрофних типа питания (фузариозной стеблевой гнили на кукурузе, белой гнили и фомопсису на подсолнечнике) в экспериментальных гибридов кукурузы и подсолнечника, в полевых условиях искусственного и провокационного фонов и с помощью лабораторного исследования.

Площадь посева кукурузы составляла 1,0 га в условиях 23 — летней монокультуры, а посевы подсолнечника занимали площадь 1,5 га (предшественник — крупяные культуры) в 4-польных севооборотах инфекционного питомника.

Агротехника выращивания кукурузы и подсолнечника общепринятая, размещения растений 70×70 см, площадь участка для экспериментальных гибридов 9,8 м2. Общая площадь участка для сортов подсолнечника

49 м2, для самозапыленных линий — 4,9 м2. Через 20 номеров высевали национальные стандарты различных групп спелости и сорта-эталоны.

Годы исследований характеризовались различными погодными условиями и различным проявлением интенсивности поражения болезнями. Так, в 2003 и 2004 годы были благоприятными для развития возбудителей фузариоза и фомоп-Сису, а в 2005 г. и 2006 г. — менее благоприятным.

Опыты на кукурузе высевали в двух повторностях. Растения родительских линий и гибридов искусственно уражувалы возбудителем фузариоза. Для этого на 7-й день выбрасывание рылец в сердцевину третьего междоузлия стебля вносили инфицировано чистой культурой патогенного штамма Fusarium зерно овса. Рану на стебле заклеивали цветной клейкой лентой, что позволяло поддерживать необходимую для развития патогена влажность и четко идентифицировать место внесении инокулюма. Через 30 суток учетные стебли вырезали и делали продольный разрез через место инфицирование и проводили замеры для определения объема пораженных тканей [2].

На искусственном инфекционном фоне проведен гибридологический анализ 7 родительских линий и Fi 42 гибридов кукурузы, полученных по диа-параллельных схеме скрещивания. К схеме были привлечены 5 устойчивых линий

УХ 174 УХ 126 УХ 127 УХ 128 и УХ 382, ??и 2 високосприйнятлы-вых — ГК 26 и Т 22. Количество учетных растений составляла в Р1, Р2, F1 — 20 шт., В F2, ВС1, ВС2 — 40-60 шт. Родительские линии кукурузы предъявляемым к моделям полигенного контроля по мазеров и Джин-ксу путем анализа совокупности семей Р1, Р2, F1, F2 и ВС1, ВС2 [3].

Инфекционный фон белой гнили подсолнечника создавали путем внесения инокулюма в почву при посеве [4]. При этом в каждую лунку вносили 2-3 кусочка измельченных до 0,5 мм склероции белой гнили [5]. Контролем был висел без инфекции.

Исследовали гибридный материал, полученный с участием различных по устойчивости 7 материнских и 15 родительских линий: среди материнских линий — 2 устойчивых, 1 среднеустойчивой, 4 восприимчивых, среди родительских — 5 устойчивых, 2 среднестойкие, и 8 восприимчивых. Определяли устойчивость к возбудителям фомопсису [6].

Методами микроскопии и чистых культур диагностировали видовой состав возбудителей болезней [7, 8].

Использовали селекционные скрещивания альтернативных по устойчивости форм для определения наследования устойчивости [9].

Математическую обработку данных для определения достоверности результатов исследований проводили путем дисперсионного, корреляционного анализов и графического изображения. Обработку полученных результатов проводили по Рокицкого, Гриффингу, Хейман, мазеры, Джинксу [3, 10-11].

На фоне искусственного заражения кукурузы были определены размах варьирования показателя интенсивности развития фузариозной стеблевой гнили путем сравнения объема пораженных частей стеблей, который измеряли, исходя из показателей их высоты (b) и диаметра

В опыте наблюдалось 3 типа распространения поражения:

линзовидные четко ограничены;

линзовидные с расплывчатыми краями;

цилиндрические с междоузлиями пораженным частично полностью, или же с распространением поражения на соседние междоузлия [2].

В 10 гибридных комбинациях с 42 средние значения объема пораженных тканей были промежуточными по отношению к родительских форм, 13 приближались к значению одного из родителей; в 19 случаях наблюдалось повышение или снижение этого показателя относительно каждой из родительских линий.

Статистическая обработка подтвердила, что наследование признака устойчивости к стеблевой гнили в данном опыте происходило по типу Наддо-минирования и полностью соответствовало доминантно-аддитивной модели.

Были определены достоверные различия в данной системе диаллельных скрещиваний по эффектами СКЗ, СКЗ и константами СКУ. Максимальные достоверно положительные эффекты СКЗ и высокие значения констант СКУ определены для линий УХ 174 УХ 127 УХ 382. Высокими достоверными эффектами СКУ характеризовались комбинации УХ 174 / ГК 26 УХ 126 / УХ 128, УХ 126 / Т 22.

На полученном гибридном материале F2 и лся в 2005-2006 гг была проведена проверка родительских линий путем анализа совокупности семей Рь Р2, и все на соответствие моделям полигенного контроля по мазеров и Джинксу [3].

При сравнении величин А, В и С со своими избирательными ошибками, является тестами неаллельные взаимодействия, было обнаружено, что значимые величины А, В и С были получены для 39 гибридов из 42. Это свидетельствует о том, что неаллельные взаимодействия проявились в наследовании признака устойчивости к фузариозной стеблевой гнили у подавляющего большинства проанализированных комбинаций. Комбинации УХ 174 / УХ 128, УХ 128 / УХ 174 и УХ 128 / ГК 26, очевидно, следует соотносить с аддитивно-доминантной модели наследования признака.

Расчеты эффектов гетерозиса и его компонентов при неаллельных взаимодействиях приведены в таблице 1. По результатам сопоставления параметров к и И для 11 гибридов идентифицировано дубликатных тип эпистаза, в то время как у остальных гибридов эти параметры существенно не отличались от 0, и провести классификацию неаллельных взаимодействия не представляется возможным.

Результаты исследований свидетельствуют, что в большинстве случаев относительная устойчивость к фузариозной стеблевой гнили является количественному признаку и обеспечивается полигенно. Поэтому в селекции для достижения устойчивости потомков желательно при рекомбинации накапливать в одном генотипе гены, обеспечивающие различные механизмы устойчивости. Оптимальным путем обеспечения устойчивости к стеблевой гнили в гибридах F1 является индивидуальный подбор родительских форм с высокой комбинационной способностью.

В этом плане практическую ценность для селекции кукурузы может иметь линия ГК 26 с высокими хозяйственно-ценными признаками, которая, будучи восприимчивым к стеблевой гнили, в качестве материнской линии обеспечила высокие достоверные эффекты гетерозиса по признаку устойчивости в большинстве комбинаций данного опыта.

Достоверные эффекты гетерозиса обнаружено также для комбинаций УХ 126 / УХ 174 УХ 127 / УХ 128 (табл. 2).

Анализ гибридного материала подсолнечника позволил выявить коллекционные образцы, гибриды с которыми были слабкосприйнятливимы или устойчивыми к белой гнили. Целью экспериментов было изучение донорских свойств родительских форм подсолнечника относительно устойчивости к фомоп-Сису и белой гнили.

Исследование закономерностей наследования устойчивости к белой гнили подсолнечника проводили в 2001-2003 годах, в условиях искусственного инфекционного фона.

При изучении донорских свойств линий — родительских форм подсолнечника по устойчивости к возбудителю этой болезни получено гибридный материал с участием 7 материнских форм: В 503 А, В 908 А, В 1002 А, В 1006 А, В 2111 А, В 2552 А, В 3848 А, которые характеризовались высокой производительностью и масличностью и 25 скороспелых, устойчивых к болезням родительских линий.

Обнаружено, что гибриды, полученные с участием различных материнских форм, отличаются по реакции на возбудителя. Наибольшее количество устойчивых гибридов (90%) получена от скрещивания устойчивой к возбудителю линии Х 908 А в качестве матери. В остальных материнских линий не обнаружено четкой связи между уровнем их пораженности и пораженности гибридных потомств.

Таблица 1.

Средние показатели распространения фузариозной инфекции в тканях стебля 7 самозапыленных линий кукурузы, их диаллельных гибридов F1, беккросив Ви и В2 и тесты на наличие неаллельных взаимодействий, 2005

2 февраля

Таблица 2.

Компоненты гетерозиса у гибридов F1 кукурузы по показателям распространения фузариозной инфекции

в тканях стебля, 2005

На базе полученных данных разработана геометрическая модель зависимости устойчивости гибрида от устойчивости родительских форм, позволяет прогнозировать устойчивость гибридов, которые планируется изучать на селекционную ценность (рис. 1).

Рисунок 1. Геометрическая модель зависимости устойчивости гибрида от устойчивости родительских форм

Функциональное пространство системы «родители-потомки» за проявлением устойчивости, который приведен на рисунке 2, наглядно демонстрирует зависимость пораженности гибридов возбудителем белой гнили от генотипических особенностей родительских форм.

Таким образом, учитывая сложность характера наследования устойчивости к возбудителю белой гнили, можно использовать математические методы для прогнозирования устойчивости гибридов.

Закономерности наследования устойчивости подсолнечника к возбудителю фомопсису изучали в полевых условиях 2001-2006 и в лабораторных условиях 2000 и 2004 годов.

Обнаружено, что при скрещивании устойчивых к возбудителю фомопсису родителей уровень устойчивости гибридов не отличается от родительских, а при скрещивании контрастных по устойчивости родителей уровень устойчивости гибрида в большинстве случаев не отличается от устойчивой родительской формы есть промежуточным, и лишь в 20% случаев устойчивость гибрида находится на уровне восприимчивой родительской формы. Но при скрещивании восприимчивых родителей больше половины гибридов были устойчивыми к патогена. Такие показатели устойчивости гибридов можно объяснить суммарной взаимодействием генетических факторов, привнесенных от обоих родительских форм.

Рисунок 2. Зависимость пораженности белой гнилью растений гибрида от генотипических особенностей родительских форм

Наибольшее количество устойчивых к фомопсису гибридов получена от скрещивания устойчивой к возбудителю материнской линии З 908 А, независимо от устойчивости родительских форм. Высокую общую комбинационную способность установлен для самозапыленных линий Х 837, Х 780 и Х 843, вовлеченных в скрещиваний в качестве родительских.

Гибриды, полученные от скрещивания родительской линии Х 837 В с двумя устойчивыми (Сх 503 А, В 908 А) и двумя восприимчивыми материнскими формами (З 1006 А, В 2552 А), на искусственном инфекционном фоне были более устойчивыми, чем их родительские линии ( $ $), как в полевых, так и в лабораторных условиях.

Таким образом, по показателям пораженности гибридов в полевых и лабораторных условиях (по двухлетним данным) выделены как доноры устойчивости к фомопсису самозапилени родительские линии Х 837 В, Х 780 В и материнская линия В 908 А. Родительские линии Х 711 В, Х 760 В, Х 781 В,

Х 790 В, Х 796 В, хотя и характеризуются как восприимчивы к возбудителю фомопсису, но отличаются высокой комбинационной способностью, о чем свидетельствует устойчивость Fi в лабораторных и, что важнее для селекционера, в полевых условиях.

Проверка хозяйственно-ценных признаков и устойчивости к болезням этих экспериментальных гибридов в 2005-2006 гг позволила подобрать лучшие гибридные комбинации, в частности с групповой устойчивостью к серой гнили корзине и фомопсису.

По признаку «масса 1000 семян» выделено 2 гибридные комбинации, уровень показателя которых соответствовал уровню стандарта второй группы спелости, и одна гибридная комбинация (Сх 908 А / Х 837 В), имела неве-лике превышение соответствующего показателя стандарта Свиточ (58,6 г ). По производительности выделено гибридные комбинации В 503 А / Х 837 В и В 211i А / Х 837 В. Содержание масла в Симьянцив подсолнечника на уровне стандарта Визит (47,68%) продемонстрировали гибридные комбинации В 908 А / Х 711 В (47,34%), В 908 А / Х 780 В (48,59%), В 908 А / Х 781 В (46,78%), В 908 А / Х 790 В (47,24%). Самый уровень поражения в условиях эпифитотии фомопсису в период 2004-2005 гг имели гибридные комбинации В 908 А / Х 837 В, З 503 А / Х 781 В, З 908 А / Х 781 В (36,0, 38,4 и 39, 7% соответственно). Выше указанные экспериментальные гибридные комбинации сочетают в себе хозяйственно-ценные признаки наряду с устойчивостью к фомопсису.

Таким образом, результаты исследований показывают, что оптимальным путем обеспечения устойчивости к стеблевой гнили кукурузы в гибридах F1 является индивидуальный подбор родительских форм с высокой комбинационной способностью.

Выделенная материнская форма подсолнечника Х 908 А, которая обеспечивает устойчивость к возбудителю белой гнили 90% потомков.

Установленная возможность прогнозирования устойчивости к возбудителю белой гнили гибридов первого поколения подсолнечника с помощью математической модели, разработанной в Институте растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН.

В полевых и лабораторных условиях выделены доноры устойчивости к фомопсису: самозапилени родительские линии Х 837 В, Х 780 В и материнская линия В 908 А.