Класс нематоды
Тело имеют чаще удлиненное, нитевидные или веретенообразное, на обоих концах заостренные. Такая форма тела облегчает передвижение этих животных в самых средах. Важное защитное значение имеет хорошо развитая кутикула, что характеризуется прочностью, гибкостью и эластичностью, на головном конце она утолщена. Во время роста круглые черви периодически сбрасывают кутикулу, восстанавливая ее впоследствии. Кутикула нематод состоит из четырех слоев, что обеспечивает ее прочность и эластичность. Внешние слои пронизаны системой тонких канальцев. Кутикула нематод выполняет следующие функции: 1) защитную (защищает тело нематод от механических повреждений и негативного воздействия вредных веществ) 2) двигательную (является опорой для мышц во время движения животных) 3) обеспечивает выборочную проницаемость через поры канальцев некоторых веществ, особенно у паразитических форм.
Под кутикулой содержится гиподерма, состоящий из очень тонкого слоя — субкутикулы, которая равномерно залегает между кутикулой и мускулатурой, и утолщенных гиподермальный валиков, размещенных вдоль спины и живота по бокам тела. Внутри боковых валиков в отдельных нематод размещены выделительные каналы. Гиподерма выполняет опорно-механическую функцию, обеспечивая связь между кутикулой и мышцами; барьерную, регулируя выборочное проникновение веществ, и запасающую (накапливает жиры и гликоген). Во гиподермой в виде четырех тяжей (двух дорзальных двух вентральных) размещены мышцы. От мышечных клеток отходят иннервацийни отростки, которые тянутся к нервам, выполняя функцию проведения возбуждения. 125
Передний конец тела несет головную капсулу, на которой расположено ротовое отверстие, окруженное тремя-шестью губами. На ней находятся также органы осязания — тангорецепторы в виде щетинок, сосочков (папиллом) и обонятельные ямки, или амфиды. В некоторых свободноживущих нематод развиты примитивные очка, а хемо- и механорецепторы разбросаны по всему телу.
Нервная система представлена ??окологлоточным нервным кольцом и нервными стволами.
Рот ведет в переднюю кишку — фаринкс, выстлан тонкой кутикулой. Она образует утолщение (зубы, челюсти и др..), С помощью которых перетирается пища. Стенки фаринкс содержат мышечные, железистые клетки и слюнные железы. С их помощью всасывается жидкая пища, а также начинается процесс пищеварения еще в ротовой полости. Основные процессы пищеварения происходят в энтодермального средней кишке с помощью тоненьких выростов — микровилив, имеющих наибольшую ферментативную активность. Непереваренные остатки выводятся через анус, которым заканчивается задняя кишка.
Протонефридии у нематод отсутствуют. Орган выделения — шейная железа, размещена в передней части тела открывается наружу выделительной порой позади рта. Выделительную функцию выполняют также фагоцитарные клетки полости тела и кишечник.
За небольшим исключением нематоды — раздельнополые организмы; как правило, их самки крупнее самцов. Половые органы имеют вид длинных трубок. Характерным признаком нематод огромная плодовитость (особенно паразитических форм).
Размеры этих животных широко варьируют от 80 мкм до 8 м и более. Такие большие размеры (8 м) имеет паразит плаценты кашалотов — плацентонема гигантская (Placentonema gigantissima).
В Украине зарегистрировано около 500 видов паразитических-нематод, среди которых есть и опасные для детей школьного возраста.
Человеческая аскарида (Ascaris lumbridida), что входит в число Аскариды (Ascaridida) — очень распространенный на Земле паразит, нет его только в зоне вечной мерзлоты, в пустынях и полупустынях, а также в степных районах с недостаточным количеством осадков. Зараженность аскаридами зависит и от бытовых условий и культурного уровня населения (в цивилизованных странах встречается реже), чаще 126
возникает у детей и подростков, чем у взрослых. Местом локализации взрослых аскарид есть тонкие кишки хозяина. Раньше считали, что аскариды — анафобы, т.е. енергетичьни процессы в их организме происходят при отсутствии кислорода. В последнее время доказано, что аскариды приспособились к жизни в среде с незначительным содержанием кислорода (в желудке и кишечнике человека содержится около 1% кислорода). При полном отсутствии кислорода, как и при избытке его, аскариды погибают (рис. 46).
Самка аскариды имеет размеры 25-40 см, самец — 15-20 см. У самца хвостовой конец тела несколько расширен и изогнутый гач ком брюшным сторону.
Рис. 46. Аскарида:
а — самка: 1 — губы; 2 — пищевод; С — кишки; 4 — половое отверстие , 5 -матка; 6 — яйцевод, 7 — яичник; 8 — мышцы; 9 — боковая линия; 10 — анальное отверстие; бы — половая система самца: 1 — семяпровод; 2 — семенник 3 — семявыбрасывающего канал; 4 — задняя кишка.
У этого гельминта есть ряд приспособлений к паразитическому образу жизни. Тело упругое, вытянутое, цилиндрическое, заостренное с обоих концов, что позволяет легко двигаться в кишечнике. При этом аскарида активно ориентируется передним концом навстречу движению пищевых масс, осуществляя анти-перистальтические движения. Кутикула
аскариды выделяет кератин, который нейтрализует действие пепсина и трипсина — основных пищеварительных ферментов хозяина. В свободноживущих нематод кератина в кутикуле нет или 127
он содержится в незначительном количестве. Одновременно через кутикулу аскариды легко проникают глюкоза, йодид калия, натрия и другие вещества.
В аскариды очень хорошо развитые органы размножения. У самцов нечетные органы размножения: семенник, семяпровод, семенной пузырь (в нем накапливается спермия), симьявикидний канал, открывающийся в клоаку, где содержится копулятивный аппарат. У самок парные яичники расположены в полости тела. От них идут яйцеводы, каждый из которых продолжается в матку (есть 2 матки), где происходит оплодотворение и развитие яиц. Яйца выходят через влагалище и половое отверстие, расположен на брюшной стороне, в просвет кишечника. Половые трубки самки в 11 раз длиннее ее тело. Каждая половозрелая самка в течение суток выделяет до 240 тыс. яиц. По приблизительным подсчетам, масса яиц, выделяемых самкой в ??течение ее жизни (около года), в 1700 раз превышает ее собственную массу. Яйца выходят наружу недозрелыми, для развития в них личинки нужны кислород, определенная влажность и тепло. При благоприятных условиях созревания яиц длится две недели, у сырой земле или воде могут существовать 5-6, а то и 10 лет, сохраняя инвазийнисть. Оплодотворенное яйцо покрыто 4 оболочками, которые надежно защищают его от неблагоприятных условий среды. Яйца аскарид могут выдерживать длительное пребывание в 30-40-процентном растворе алкоголя, 3-процентном растворе формалина. Однако 5-10-цроцентний раствор лизола быстро их убивает, что позволяет использовать этот препарат для обеззараживания помещений от яиц аскарид. Губительно действует на них также высокая температура (уже при 60 ° С яйца аскарид погибают).
Человек заражается аскаридами различными путями: через немытые овощи и фрукты, грязные руки, яйца аскарид переносят мухи и тараканы; попадают они на пищевые продукты с пылью. Дети заражаются также, играя с песком, землей. Попал-ши в кишки, личинка освобождается от оболочек и проникает сквозь стенки кишечника в кровяное русло. С кровью личинки мигрируют в печень, сердца, через легочную артерию заносятся в легкие, где и локализуются временно в альвеолах, в среде, богатой кислородом. Здесь они развиваются в течение 7-10 дней, растут, трижды линяют. Затем выходят из легких и поднимаются по бронхам в трахею, далее — в глотку, оттуда попадают в полость рта. Вместе со слюной они проглатываются и повторно попадают в кишки, где и превращаются во взрослых 128
паразитов. В опытах выяснилось, что требуется по крайней мере 89 дней, чтобы в организме человека из личинки сформировалась половозрелая особь.
Инвазия аскаридами вызывает у человека различные болезненные явления: боли под ложечкой, малокровие, головные боли, завороты и непроходимость кишечника и другие. Несмотря на достигнутые
успехи в борьбе с аскаридозом, эта инвазия все еще ??довольно распространена. Этому в значительной степени способствует применение незнешкодже-них фекалий для удобрения почвы, недостаточный санитарное состояние населенных пунктов, сброс в водоемы необезвреженных сточных вод, низкая санитарная культура отдельных людей. Сезонами массового заражения аскаридозом в условиях умеренного климата весна и начало лета, когда начинаются полевые работы, детей на природе. Тогда и происходит заражение людей яйцами аскариды, созрели осенью или в предыдущие годы и пере-зимовали. Итак, аскариды относятся к геогельминтов — паразитических червей, одна из стадий развития которых проходит в почве. При заболевании учащихся школьного возраста аскаридозом проводится их 100-процентная дегильментизация. Среди мероприятий, направленных на предотвращение заболевания, большое значение приобретает соблюдение личной гигиены, сознательное преодоление дурной привычки грызть ногти, употребление в пищу тщательно помыть овощей и фруктов, защита продуктов питания от мух и т.п..
Острица детский (Enterobius vermicularis) — представитель рядуОксиуриды (Oxyurida) (рис. 47) — живет в тонких и толстых кишках человека, чаще всего у детей, вызывая заболевания энтеробиоз. Иногда заражение достигает 100%. Распространен во всех странах мира, в разных географических широтах. Тело острицы веретенообразное, головной конец имеет углу-лярного расширения — везикулу. Самка — 8-13 мм, самец — 3-5 мм длиной. Задний конец тела самки удлиненный и заостренный, у самца спирально закрученный. После оплодотворения самцы погибают, а самки выползают через задний проход и здесь, на складках кожи, откладывают яйца (около 12 000), после чего также погибают. Яйца быстро (за 4-6 ч). Созревают, 129
Рис. 47. Острица детский:
a — самка; бы — яйцо:
1 — рот, 2 — пухирцепо-подобного вздутие кутикулы, 3 — пищевод, 4 — его вздутие, 5 — кишка, 6 — яичник, 7 — анус, 8 — матка, 9 — влагалище, 10 — женское половое отверстие
потому что для этого имеются благоприятные условия: необходимая температура, доступ кислорода, влага. В момент откладывания яиц самка выделяет на кожу секрет, который вызывает зуд. При почесывание под ногтями и на коже пальцев собирается много яиц. Это способствует самозаражения острицами, когда дети берут пальцы в рот или грызут ногти, не моют руки перед едой. Кроме того, заражение может происходить при вдыхании воздуха с пылью, с постельного и нательного белья, игрушек. Продолжительность жизни гост-рика — 4-6 недель. Дети, у которых есть эти гельминты, становятся беспокойными, плохо спят, у них снижается аппетит, возникают боли в животе. Кроме того, острицы могут быть причиной аппендицита. В борьбе с энтеробиозом большое практическое значение имеют санитарные мероприятия в школах и детских садах, тщательную влажную уборку помещений с целью удаления яиц из окружающей среды, дезинфекция туалетов, а также широкая санитарно-просветительная работа среди населения.
Власоглав (Triphocephaius trichiurus), что входит в число Мермитиды (Mermithida) (рис. 48), живет в слепой и толстой кишки человека, вызывая болезнь трихоцефалез. Длина тела составляет 3-5 см. Передним суженным ки-нцем тела гельминт углубляется в слизистую оболочку кишки и питается кровью. Власоглавы в кишечнике человека живут около пяти лет. Самка выделяет большое количество яиц в просвет кишечника: созревают они в окружающей среде в течение месяца. Человек заражается через загрязненную яйцами пищу или питьевую воду. Из яиц выходят личинки, которые с помощью стилета проникают в кишечные 130
ворсинки, где находятся в течение 10 суток. Затем выходят в просвет кишечника, локализуются преимущественно в слепой кишке, погружаясь передним волосовидные концом тела в ее слизистую оболочку. Личинки в процессе развития четыре раза ли-няют. Половозрелыми становятся через месяц.
Рис. 48. Власоглав человеческий:
а — самка, б — самец (передний конец погружен в слизистую оболочку кишки
Трихоцефалез сопровождается тошнотой, болями, вызывает анемию. Мероприятия по профилактике этого заболевания — соблюдение личной гигиены, общих гигиенических правил при потреблении пищи и воды.
Трихинелла (Trichinella spiralis) — небольшая нематода (длина тела самки — 3-4 мм, самца — 1,5-2 мм), развивающейся более чем в 100 видов различных млекопитающих (свиней, крыс, собак, лисиц, медведей и др.. ), а также у человека (рис. 49). Человек заражается через мясо свиней, недостаточно термически обработанное. В зараженном мясе есть личинки, покрытые известняковой капсулой. Под действием пищеварительного сока эти капсулы растворяются, личинки вбуравлюються в стенки тонких кишок и быстро (через 48 часов) достигают половой зрелости. Самцы после оплодотворения самок • погибают. Самки живут до 8 недель, рождая за это время около 2000 личинок (яиц они не откладывают). Молодые личинки попадают в лимфатические, а затем — и в кровеносные сосуды, которыми разносятся по всему телу, после чего активно проникают в поперечнополосатые мышцы. Здесь они питаются, растут; недели через 3 спирально закручиваются и покрываются соединительнотканной капсулой. Примерно через год в 131
стенках капсулы откладывается известь. Итак, весь жизненный цикл трихинелл про-исходит в организме одного хозяина, без выхода во внешнюю среду. В кишечнике развиваются половозрелые черви, и для этой стадии данный организм является окончательным хозяином; в мышцах развиваются личинки, и этот же организм становится промежуточным хозяином.
Трихинелла спиральная вызывает тяжелую болезнь — трихинеллез, что наносит значительный ущерб животноводству. У человека появляется боль в мышцах, повышается температура до 40 ° С, изменяется состав крови, отекают веки; бывают параличи и даже смерть. Мясо свиней, зараженное трихинеллами, при ветеринарном осмотре вы-браковують, потому что их личинки, покрытые известковыми капсулами, очень устойчивы к высокой температуре. Поэтому с профилактической целью не следует употреблять в пищу мясо, не прошедшее ветеринарного осмотра. Свиньи заражаются трихинеллами, поедая крыс.
В тропиках и субтропиках Азии, Африки и Южной Америки распространена анкилостома или кривоголовка (Ancylostoma duodenale), что входит в число стронгилид (Strongylida), которая имеет длину 10-18 мм и паразитирует в двенадцати перстной кишке человека. Она впивается в слизистую оболочку кишки хитиновыми зубами, которые есть в ротовой полости (стоме), и питается эпителием слизистой оболочки, а также пьет кровь. Появляются язвы кровоточат. Личинки развиваются в теплом и влажном грунте. Они попадают в человека с водой, пищей, или, как это чаще случается, вбуравлюються в кожу из почвы и проникают в кровеносную систему. С кровью заносятся в легкие, по дыхательным путям — в глотку, а оттуда — к органам пищеварения, где и локализуются в тонких кишках. Самки, достигнув половой зрелости, начинают выделять оплодотворенные яйца (около 10 тыс. в сутки), которые вместе с непереваренными остатками выходят наружу, попадают в почву, где и происходит развитие личинок.
У больных анкилостомоз, или бледную немощь, наблюдается боль в ямке под грудью, нарушаются вкусовые ощущения и возникает потребность поедание земли (геофагия). При этом боли уменьшаются. Наблюдаются расстройства пищеварения, повышение температуры, впоследствии развивается анемия, слабость, головокружение, сердцебиение, одышка, случаются и смертельные случаи. 132
Рис. 49. Жизненный цикл Trichinella spiralis (ряд
Trichocephalida): взрослая самка ( а ), мужчина (б), личинки ( в ) и
инкапсулированные личинки в мышцах ( г ), циркуляция паразита в
организме хозяина ( д ), круг хозяев ( е ), пути циркуляции
трихинеллы в синантропных условиях (ж):
1 — мясные отходы с личинками трихинеллы, 2 — циркуляция трихинеллы
среди крыс.
В отличие от подавляющего большинства нематод, представители ряда Спируриды (Spirurida) развиваются с участием промежуточного хозяина. Представитель — ришта, или дракункулюс (Dracunculus medinensis), что является опасным паразитом человека (рис. 50), Самка достигает длины 120 см при ширине тела 1-1,7 мм; мужчина небольшой — до 2 см. Паразитирует в подкожной клетчатке, вызывая язвы, через которые самка выделяет наружу множество личинок. их развитие происходит в воде, в организме промежуточного хозяина — рачка циклопа (Сукиорв). Человек заражается, проглатывая циклопов с некипяченой водой. Личинки мигрируют по телу и локализуются в подкожной клетчатке, где через несколько месяцев достигают половой зрелости. 133
Рис. 50 Ришта
а — самка, б — личинка ришты в циклопы, в — извлечение ришты
В организме человека паразитирует более 250 видов гельминтов, у домашних, промысловых и диких животных их более 2000. Большой вклад в развитие гельминтологии сделал российский ученый К.И. Скрябин (1878-1972). Он выдвинул и детально разработал принцип девастации (лат. devaststio — «опустошаю, распахивает») — уничтожение паразитических червей всеми средствами механического, химического, физического и биологического воздействий. Ярким примером девастации является ликвидация ришты на территории бывшего СССР на основе знания экологии и жизненного цикла этого гельминта.
Многие виды нематод, распространенных в Украине, паразитирует в органах растений. их объединяют в группу фитонематод. Большой вред сельскому хозяйству наносят стеблевая (клубневая) нематода картофеля, стеблевая нематода лука и чеснока, галловая и свекольная нематоды. Стеблевая нематода картофеля (Ditylenchus destruktor) распространена во всех районах, где выращивают картофель. Длина тела нематод — до 1 мм, толщина — 0,3-0,4 мм. Поселяются главным образом в клубнях, но весной, попав с зараженными клубнями в почву, после прорастания последних переходят в побеги. Во второй половине лета снова мигрз ^ ют в клубни и постепенно разрушают. Количество нематод в клубнях может быть огромной. Наибольший вред они наносят картофеля при ее хранении зимой. Известны случаи, когда от нематоды погибало 80% заложенного на хранение урожая (вызывает так называемую сухую 134
гниль). Для борьбы с стеблевой нема-ТОДО важное значение имеет соблюдение севооборота, высадки только здоровых клубней, сжигания ботвы.
Луковый-чесночный дитйленх (Ditylenchus dipsaci) поражает луковицы. Так, в зубчику чеснока однажды было начислено 7186 экземпляров паразита. Размеры — около 1 мм. Эта нематода имеет стилет, с помощью которого нарушает целостность ткани растений. Ферменты, которые она выделяет, действуют на пектиновые оболочки клеток, растворяя их. Происходит так называемая мацерация -содержимое клетки изливается наружу; им и питается нематода. Когда луковица загнивает, нематоды переходят в почву. Для борьбы с дитиленхом важное значение имеет соблюдение севооборота. На зараженных участках не следует выращивать лук или чеснок в течение 2-3 лет, а также высевать огурцы, так как этот вид нематод их тоже заражает.
Пшеничная угрица (Anguina tritici) поражает пшеницу и другие злаковые. В колосе поврежденной растения вместо нормального зерна образуются галлы, в которых до 15-17 тыс. личинок нематод, находящихся в состоянии анабиоза и могут сохранять жизнеспособность до 20 лет.
Галловая нематоды (род Meloidogyne) поражают бахчевые, тепличные, огородные, плодово-ягодные растения. Характеризуются хорошо выраженным половым диморфизмом; самцы имеют удлиненное тело, у самок оно лимонообразные, раздутое (рис. 51). Личинки галловых нематод, попав в почву, проникают в корни растений, где и развиваются. Клетки корня разрастаются, появляется опухоль, которая и называется галом . (отсюда название «галловая» нематоды). Эти галлы в большом количестве рассеяны на корнях пораженных растений. Гали постепенно увеличиваются, возникает сложный гал — Сингал (2-3 см в диаметре). Происходит некроз корни растений, их угнетения и нередко гибель. В теплицах при поражении галловой нематодами урожай уничтожается на 40-60%. Поэтому при посадке растений следует тщательно осматривать их корневую систему. Для борьбы с нематодами используются препараты, известные под общим названием нематоциды. В условиях открытого грунта эффективным является внедрение про-тинематоднои севооборота — посев на зараженных площадях устойчивых против нематод культур (злаков, вики, вигна). 135
Рис. 51. Нематоды — вредители растений:
1 — самка галловой нематоды; 2 — самец галловой нематоды; 3 — галлы
корню огурца; 4 — самка пшеничной нематоды, 5 — колос пшеницы
повреждено! нематодой; 6 — самка свекловичной нематоды 7 — свекольные
нематоды на корнях свеклы.
Свекольная нематода (Heterodera schachtii) поражает корнеплоды свеклы, особенно сахарного. Как и галловая, характеризуется половым диморфизмом. Самки имеют вид пузырей размером до 1 мм (самцы меньше). Личинки живут в почве и проникают в корни свеклы. Гали не образуются, но самки закупоривают проводящие пучки корней. Урожайность корнеплодов, как и их сахаристость, уменьшается в 2-3 раза. В почве остаются цисты нематоды, в каждой из которых может быть до 500-600 яиц. Весной из яиц развиваются личинки, которые и являются источником заражения. Для 136
борьбы с свекольной нематодой эффективным мероприятием является внедрение севооборота с применением злаковых и бобовых культур, которых эта нематода НЕ поражает.
И все же большинство нематод — свободноживущие организмы. Так, в пресных водоемах Украины выявлено более 300 видов нематод, в Черном и Азовском морях — около 200 видов. Водные нематоды, питаясь бактериями, играют заметную роль в самоочищении водоемов. Свободноживущие почвенные и пресноводные формы, личинки которых паразитируют в теле беспозвоночных, могут использоваться человеком для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства и кровососами.