Quo vadis, селекции пшеницы на качество зерна?

селекции пшеницы

Причем генетическая составляющая этого роста составила 0,5 ц / га, а остальные — 0,8 ц / га пришлась на агротехническую. Современный период характеризуется резким замедлением роста урожаев зерна пшеницы и не только во Франции, но и во всем цивилизованном аграрном мире. Вместе с тем, численность населения мира, ежегодно потребляет 440-450 млн т зерна пшеницы, неуклонно растет и составляет на сегодня уже 7 миллиардов (!). Итак, альтернативы росту урожаев зерна пшеницы нет, тем более, что согласно теоретическим расчетам эффективности поглощения растениями пшеницы фотосинтетически активной солнечной радиации (ФАР) и эффективности фотосинтеза растения пшеницы С3 типа, гектар посева способен накапливать за вегетационный период 220 ц / га сухой биомассы, или 110 ц / га сухой массы зерна. Согласно этим расчетам потенциал роста урожаев зерна пшеницы еще полностью не исчерпан, и есть перспектива роста прежде всего за счет продолжения активного цикла растения (более ранние сроки посева, пролонгация периода созревания), повышение эффективности фотосинтеза и доли зерна в урожае биомассы, которая сегодня уже достигает 50%.

Рис. 1. Рост урожаев озимой пшеницы во Франции (A. Bonjeanetal., 2001).

Однако повышение урожая зерна пшеницы, к сожалению, не сопровождается улучшением его качества, а скорее наоборот. При урожайности пшеницы 10-15 ц / га проблема качества не возникает: естественное плодородие почвы способна обеспечить такой урожай необходимым содержанием белка и жизненно важных микронутриентов, к которым относятся прежде всего микроэлементы и витамины. Уровень качества высоких урожаев содержать достаточно сложно и чем дальше, тем более ценно. И поэтому сегодня тема качества высоких урожаев зерна пшеницы занимает первую позицию в ведущих странах-производителях зерна пшеницы, решению которой научный мир уделяет большое внимание.

«Рамочная» композиция селекционера: азотное питание и клоп-черепашка
Урожай зерна является сегодня главным критерием при районировании новых сортов зерновых культур в Украине. Ни один сорт пшеницы или иной культуры не может быть районированы, если он не превышает стандарт за урожаем зерна. Таким образом, в современной селекции и системе сортоиспытания созданные с урожаем зерна определенные рамки, за пределы которых селекционеру выйти практически невозможно.

Конечно же, селекционер тщательно контролирует в лаборатории хлебопекарную качество зерна и муки образцов пшеницы, которые становятся сортами. Но природа хлебопекарной качества является достаточно сложной, и селекция не способна одинаково эффективно улучшать все ее, скажем, хотя бы физические, параметры. Так, пшеничное тесто имеет четыре основные характеристики физического качества: эластичность, упругость, растяжимость, вязкость. Две последние имеют особое значение при изготовлении качественного хлеба, и зависят они в основном от содержания белка в зерне, на который влияют прежде всего условия выращивания и оптимальное азотное питание.

Рис. 2. Альвеограмы муки пшеницы с низким (слева) содержанием белка в зерне (9-10%) и высоким индексом P / L (2,6) и оптимальным (справа) содержанием белка в зерне (11,5-12%) и оптимальным индексом P / L (0,8).

На рис. 2 приведены примеры альвеограм муки различных образцов пшеницы с низким содержанием белка в зерне и соответственно высоким индексом P / L и оптимальным содержанием белка в зерне и оптимальным индексом P / L.

При сравнении этих альвеограм привлекает внимание существенная разница между ними по показателю растяжимости ( L ) теста (линейный размер альвеограмы по горизонтали). Повышенная растяжимость теста критически важно для формирования пористого и эластичного мякиша хлеба. В то время как с «тугого» теста с низкой растяжимостью формируется плотный мякиш с неудовлетворительной пористостью, эластичностью, низким органолептическим и харчо-вкусовыми характеристиками хлеба. Хотя, если говорить более корректно, для производителя хлеба или других изделий из муки критически важное значение имеет, собственно, не сама растяжимость теста как таковая, а скорее соотношения ( P / L ) между упругостью теста ( Р ) и его растяжимостью ( L ). Соотношение P / L еще называют коэффициентом конфигурации альвеограмы, и требования к его значению довольно зависят от вида конечного продукта и технологии его изготовления. Следует отметить, что в процессе селекции селекционер может эффективно влиять на величину ( Р ), поскольку она имеет высокий коэффициент наследования. С другой стороны, показатель растяжимости теста ( L ) имеет очень низкое наследования, и количество рычагов влияния на показатель растяжимости теста в арсенале селекционера весьма ограничено. Определенные надежды возлагаются на отдельные аллели локусов Glu -1 и Glu -3 , кодирующих некоторые субъединицы высокомолекулярных и низкомолекулярных глютенин.

Практически же основным средством улучшения растяжимости теста является повышение содержания белка в зерне путем внесения оптимальных и высоких доз азотных удобрений при выращивании пшеницы.

Анализ альвеограм (как основной характеристики хлебопекарной качества муки) современных высококачественных и экстра-высококачественных сортов пшеницы показывает, что эти сорта (Крестьянка, Куяльник, Никония, Виктория, Удачная и др.). Характеризуются достаточно высокими показателями индекса упругости теста ( Р > 100), который остается высоким даже в условиях низкого содержания белка в зерне (<10%). Вместе с тем, из-за низкого уровня содержания белка даже в так называемых экстра-сильных сортов индекс растяжимости теста приобретает значений, близких к критическим ( L <40-50), а индекс P / L возрастает до 2,3 и более единиц, что является несовместимым с возможностью приготовления качественного хлеба. А это значит, что современный высокоурожайный и высококачественный сорт пшеницы таким лишь потенциально. Он не может реализовать свой ??высокий генетический потенциал качества при низком уровне азотного питания. И только при высоких дозах азотного питания, при менее двукратном внесении азотных удобрений (раннее весеннее и в период выхода в трубку-колошения) в период вегетации современные высокоурожайные сорта способны обеспечить высокий урожай зерна с высокой хлебопекарной качеством. Но, конечно же, в условиях достаточного увлажнения и соблюдения всех других требований технологии выращивания (качественные семена, оптимальные сроки сева, густота стеблестоя, защиту против болезней и вредителей, своевременную уборку и т.п.), и обеспечение оптимального соотношения между другими элементами минерального питания (фосфор, калий, сера и др.). Низкие дозы азотных удобрений (до 50 кг / га), особенно на бедных по содержанию азота почвах, «работают» исключительно на урожай зерна и против его качества (рис. 3). И это правило касается прежде современных высокопродуктивных сортов пшеницы. Это обстоятельство стало поводом для некоторых «специалистов» по ??качеству зерна, чтобы безосновательно утверждать, что современные урожайные сорта пшеницы имеют низкую хлебопекарную качество. Вот, мол, старые сорта имели содержание клейковины в зерне 40-45%. Это действительно так. Но при этом забывают, что такой уровень качества был присущ урожая зерна в 100 пудов, или 16 ц / га. А при таком уровне урожая, как отмечалось выше, проблем с качеством не возникает. Рис. 3. Влияние различных доз азотных удобрений на качество зерна озимой пшеницы Есть еще одно важное обстоятельство, что ставит селекционера «в рамки» содержание высокого индекса Р при селекции пшеницы на качество муки - это клоп-черепашка. У сортов пшеницы с низким индексом Р клейковина менее толерантна к повреждению зерна этим опасным для качества муки вредителем, и наоборот. Вот почему для украинских сортов пшеницы, выращиваемых в условиях хронического повреждения зерна клопом-черепашкой, индекс P / L должна быть «с запасом» на повреждение зерна клопом в пределах 1-1,1. Тогда как его оптимальное значение для выпечки большинства сортов хлеба - 0,7-0,8. В годы с низкой численностью клопа значение индекса P / L в пределах 1-1,1 есть несколько слишком высоким. Итак, индекс Р , или упругость и эластичность теста под контролем селекционера. Эти физические свойства теста определяются прежде всего фракцией высокомолекулярных и низкомолекулярных белков клейковины глютенин - практически нерастворимых в воде и солевых растворах гигантских высокополимерных протеиновых агрегатов зерна с молекулярной массой до 15 млн дальтон. Сорта пшеницы с высокими показателями хлебопекарной качества отличаются от посредственных и низкокачественных сортов прежде высоким содержанием глютенин, и соответственно высоким соотношением глиадина / глютенин (Gli / Glu). Например, соотношение Gli / Glu у сортов пшеницы высокого качества составляет 1,6-1,8, у сортов посредственного качества - 2,2-2,4, низкого качества - 2,7-2,8. Тогда как у образцов примитивной дикорастущей пшеницы, обойденных селекцией, спельты и полбы соотношение Gli / Glu составляет 5,7-6,5. Роль Gli / Gluщодо хлебопекарной качества существенная, так как функции глиадинов и глютенин по влиянию на качество теста весьма различаются. Глютенин как Высокополимерные белки формируют основную молекулярную сетку, которая обеспечивает упругость и эластичность теста. Глиадина же как белки главным образом мономеры, выступают в качестве неких «пластификаторов», обеспечивая растяжимость и вязкость теста. Соответственно, оптимальные функциональные свойства клейковины требуют баланса между вязкостью и эластичностью, а значит, между глиадина и глютенин. Молекулярная масса белков также критическим параметром, влияющим на функциональность теста и клейковины. Крупнейшие макромолекулярные комплексы глютенин клейковины получили название глютенин макрополимер (glluteninmacropolymer, сокращенно - GMP), или гель-протеин, или нерастворимые полимерные протеины (unextractablepolymericprotein, сокращенно - UPP). Большинство авторитетных экспертов сходятся на том, что GMP непосредственно влияет на хлебопекарные свойства муки пшеницы. Содержание GMP варьирует в муке современных сортов пшеницы в пределах 20-40 мг / г, и имеет высокую корреляционная зависимость (r = +0,85-0,9) с «силой» муки и объемом хлеба. Следовательно, выше содержание высокополимерных, нерастворимых и устойчивых к протеолиза комплекса белков GMP, то лучше хлебопекарная качество муки на улучшение которой направлена ??современная селекция. Биологическая ценность хлеба Хлеб является повседневной пищей миллионов людей, а белки пшеницы, кроме влияния на физические свойства теста и хлеба, несут еще и важное нагрузки биологической ценности. Есть несколько параметров биологической ценности белков: Перевариваемость и усвояемость, Содержание незаменимых аминокислот, Аллергенность. Рис. 4. Соотношение фракций белков зерна пшеницы в зависимости от общего содержания белка в зерне (HoseneyR., 2006). Принято считать, что чем выше содержание белка в зерне, тем выше его биологическая ценность. Однако повышение содержания белка в зерне пшеницы, что положительно влияет на хлебопекарную качество муки, время не является следствием улучшения пищевой ценности белков зерна пшеницы. Скорее наоборот. На рис. 4 видим, что с повышением содержания белка в зерне современных сортов пшеницы возрастает доля клейковинного белков (глиадинов и глютенин). В то же время доля альбумины + глобулины относительно общего содержания белка снижается. Пищевая ценность фракции альбумины + глобулины существенно выше, чем фракции глиадина + глютенин. Таким образом, доля биологически полноценных белков при низком общем содержании белка в зерне выше, чем при высоком. Отсюда неутешительный вывод: с повышением содержания белка в зерне современных сортов пшеницы и биологическая (пищевая) ценность снижается. Для сравнительной оценки белков различных пищевых продуктов по перевариваемость и усвояемостью в мировой практике используют известный индекс PDCAAS (proteindigestibility-correctedaminoacidscore), или перевариваемость белка Корректированный по индексу аминокислотного состава. Согласно оценке различных белков по индексу PDCAAS показатель 100% имеют белки таких продуктов, как куриное яйцо, говядина, курятина, молоко, 94% имеют белки сои, 67% гороха, 52% чечевицы, 40% белки зерна пшеницы целом, и на последнем месте с показателем 25% белки клейковины. Клейковинного белки глиадина и глютенин именно из-за высокого содержания аминокислот пролина и глютамина характеризуются значительно ниже биологической ценностью по сравнению с двумя другими фракциями растворимых белков зерна - альбуминами и глобулинами. Это, в свою очередь, является причиной высокой устойчивости белков клейковины в гастроинтестинального протеолиза. К тому же, постпролиновий протеолиз в желудочно-кишечном тракте человека вообще отсутствует. Это означает, что пептиды, производные от предыдущего протеолиза клейковины, с высоким содержанием пролина в процессе пищеварения вообще не расщепляются. В то время как пептиды с высоким содержанием глютамина является отличным субстратом для фермента трансглутаминазы (tTG). Фермент tTG катализирует переход глютамина в деамидовану форму-отрицательно заряженную глютаминовую кислоту. В результате повышается гистологическая совместимость пептидов клейковины с молекулами антигена лейкоцитов (HLA). Как результат, Т-клетки, продуцирующие провоспалительный цитокининов, активируются через взаимодействие пептидов клейковины и HLA. Это типичная картина развития аллергенности или токсичности белков клейковины в наиболее распространенных групп HLADQ2 и HLADQ8 людей, страдающих целиакией (celiacdisease, CD), или зависимую от клейковины энтеропатией - довольно распространенное и исследованную в европейском обществе хворобу.И главной причиной CD токсичности клейковинного белков пшеницы является их высокая резистентность к ферментов желудочно-кишечного тракта, усиливается с повышением хлебопекарной качества. Технология «молчаливых генов» против аллергии на пшеницу Мировые эксперты утверждают, что современная селекция сортов пшеницы на хлебопекарную качество муки полностью направлена ??на повышение CD-токсичности (заболевание целиакия (celiacdisease, CD), или зависимую от клейковины энтеропатией) белков пшеницы. Вероятно, это обстоятельство является причиной четырехкратного роста численности среди населения Европы CD-чувствительных индивидуумов за последние несколько десятилетий вместе с прогрессом современной селекции. Аллергия на продукты из пшеницы настолько распространена, что даже получила специальное название: foodallergytowheat, или сокращенно FAW. В основе аллергической реакции являются индуцированное продуктами из зерна пшеницы образование антител IgE. Эта разновидность аллергии встречается реже целиакией, однако во Франции, например, она составляет около 6% от всех известных аллергий на продукты как у взрослых, так и детей. У детей FAW проявляется в виде поверхностной экземы или синдрома дерматита, иногда анафилактической реакции. У взрослых наблюдаются значительно тяжелее анафилактические реакции, острые хронические аллергии вплоть до анафилактического шока. Поэтому не случайно на полках пищевых продуктов в цивилизованных странах распространяется доля так называемых glutenfree продуктов, или таких, которые не содержат пшеничной клейковины. А мировой биотехнологией разработаны эффективные методы блокирования экспрессии генов, кодирующих биосинтез клейковинного белков путем использования технологии RNAi - технологии «молчаливых генов» (genesilencing), или РНК интерференции. Система РНК интерференции (RNAi), или деградации РНК по принципу распознавания специфических последовательностей РНК позволяет блокировать гены, кодирующие биосинтез клейковинного белков, существенно снижая долю клейковинного белков в белковом комплексе зерна пшеницы, улучшая таким образом биологическую ценность зерна и снижая токсичность и аллергенность продуктов с зерна пшеницы. Можно привести еще несколько фактов, косвенно свидетельствуют о том, что с улучшением хлебопекарной качества зерна современных сортов пшеницы повышается их устойчивость к протеолизу, даже такого активного, которым характеризуется слюна вредителя пшеничной качества клопа-черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera: Scutelleridae). Рис. 5. Объем хлеба разных сортов пшеницы в зависимости от повреждения зерна клопом-черепашкой Например, рис. 5 демонстрирует устойчивость современного высококачественного сорта пшеницы Куяльник (верхняя полка) и низкокачественного сорта (нижняя полка) против повреждения зерна клопом-черепашкой. Можно видеть, что высококачественный сорт выдерживает повреждения зерна до 7% без существенного снижения объема хлеба. А еще два-три десятка лет назад критическим для хлебопекарной качества зерна считали 2% поврежденных зерен. Итак, селекция подняла «планку» до 7%. Казалось бы, радоваться надо из такого достижения. Но что это значит? Клоп-черепашка имеет чрезвычайно активную протеолитическую систему слюны: всего несколько поврежденных зерен с остатками слюны клопа сводят на нет физические свойства теста, полностью разрушая белковый комплекс клейковины. Клейковина же современных высококачественных сортов стала значительно более толерантным к протеолизу. Для производителя зерна это позитив, а вот для потребителя - вряд ли. Ведь такая клейковина еще хуже переваривается в желудочно-кишечном тракте человека, снижается усвояемость и биологическая ценность белка зерна. Рис. 6. Зависимость между содержанием нерастворимого в 50% 1-пропанола азота зерна и «силой» муки В нашей лаборатории были проведены опыт по изучению зависимости между содержанием в зерне нерастворимого в 50% 1-пропанола азота и хлебопекарной качеством муки разных сортов пшеницы на фоне 4% повреждения зерна клопом-черепашкой. Остаток нерастворимого в 50% 1-пропанола азота зерна тесно коррелирует с содержанием в зерне GMP. На рис. 6 слева по вертикали на графике приведено содержание нерастворимого в 50% 1-пропанола азота. Дело по вертикали - «сила» муки (W). Ломаная линия по горизонтали - уровень «силы» муки у разных сортов пшеницы. Можно видеть, что самый высокий уровень нерастворимого в 50% 1-пропанола азота найдено в таких высококачественных сортов, как Куяльник, Крестьянка, Никония, Уважение. Тогда как низкокачественные сорта Золотоколосая и Берешь показали низкое содержание нерастворимого в 50% 1-пропанола азота. Результаты этого опыта также указывают на то, что толерантность клейковины высококачественных сортов к протеолизу, а следовательно и их перевариваемость и усвояемость ниже, чем у сортов пшеницы низкокачественных. «Скрытое голодание» населения мира В связи с селекцией современных высокопродуктивных сортов возникла другая еще более значительная проблема - снижение с повышением урожая содержания в зерне жизненно важных витаминов и микроэлементов. Для нормального функционирования организм человека нуждается около 60 минералов, 15 витаминов, 12 основных аминокислот и 3 основных жирных кислоти.Згидно данным FAO (OOH) сегодня в мире из-за дефицита в пище микронутриентов (особенно Fe, Zn и витаминов) страдает три миллиарда человек ( более 40% населения мира). Дефицит микронутриентов мировые эксперты по питанию называют «скрытым голоданием». Ссылаясь на результаты собственных исследований, специалисты Департамента растениеводства и почвоведения Государственного Университета Вашингтон (США) акцентируют на том, что проблема снижения содержания жизненно важных минералов и витаминов в зерне современных сортов пшеницы приобрела признаки четко выраженной угрожающей негативной тенденции. Эта тенденция особенно обостряется на обедненных минералами почвах, на которых выращиваются высокоурожайные современные сорта пшеницы. Таблица 1. Вмистважливих минералов в зерне старых и современных сортов пшеницы (S. Jones, 2007) Из таблицы 1 можно видеть, что по содержанию в зерне всех жизненно важных минералов в современных сортов наблюдается достоверное снижение по сравнению со старыми сортами. Точно такая же тенденция наблюдается и по содержанию в зерне жизненно важных витаминов и фитохимические соединений. Следует отметить, что упомянутые выше результаты были получены в опытах при среднем уровне урожая зерна старых сортов яровой пшеницы на уровне 10,9 ц / га, а современных - 19,2 ц / га. Можно только представить, какое катастрофическое снижение жизненно важных нутриентов в зерне современных сортов озимой пшеницы можно ожидать при урожаях 7-8, а то и 10 т / га (!). А такие цифры сегодня вполне реальными для стран ЕС, и для лучших хозяйств Украины. Из изложенного выше далеко не полного описания негативных тенденций с качеством зерна, связанных с современной селекцией на урожай, вытекают по меньшей мере два логических вопрос: где выход и в каком направлении должна быть ориентирована современная селекция на урожай зерна, чтобы не повредить его качества? И какой выбор сегодня имеет потребитель продуктов из зерна современных сортов пшеницы, чтобы минимизировать риски для собственного здоровья?