Подсолнечник
Подсолнечник, инбредных линий, семена, теплостойкость, группа устойчивости
Последние годы в Украине наблюдалось существенное и длительное по времени превышение температурного оптимума, благоприятного для роста и развития сельскохозяйственных культур. Экстремальные погодные условия сложились в период летней вегетации растений 2009-2010 годов. Так, в восточной части Украины средняя температура воздуха за период июнь — июль превысила обычные для этого периода показатели на 3 ° С [1]. В августе 2010 года в городе Луганске зафиксирована самая высокая температура воздуха в Украине за весь период метеонаблюдений: +42 ° С [2].
Значительные площади сельскохозяйственных угодий, которые попадают от высокой температуры воздуха в период вегетации, и степень негативного влияния ее на посевы определяют важность селекции на повышение устойчивости растений к этому стрессового фактора среды.
Разработка методических основ оценки растений по теплостойкостью имеет большое значение для практического создания ценных генотипов. Начиная работу в данном направлении, селекционер ставит перед собой несколько стратегических задач: разработать приемы диагностики устойчивости, создать стресс-нагруженный фон для проявления генетически детерминированного уровня устойчивости; изучить генетические основы адаптации растений к данному стресса и физиологические механизмы их реализации; установить селекционные пути работы с источниками высокой стойкости. На каждом этапе работы вине © К. М. Макляк, В. В. Кириченко, И. В. Токарь, 2011.
ISSN 0582-5075. Селекция и семеноводство. 2011. Выпуск 100.
кает необходимость определения принадлежности образца к определенной группе устойчивости.
В диагностике устойчивости растений к высоким температурам для определения сортовой разницы применяют учет ростовых параметров проростков (сходство, длина корешка) как генетически детерминированных признаков, отражающих относительный уровень устойчивости и между взрослыми растениями [3]. Прямым методом диагностики теплостойкости является метод определения теплостойкости за всхожестью семян после прогрева, предложенный В. Г. Шахбазову [4]. Метод был адаптирован к подсолнечника И. В. Токарем [5]. Согласно методики, теплостойкость образцов определяют по количеству растений, выживших (сходство), и степенью депрессии ростовых процессов (длина корешка проростка). Более теплостойкие образцы характеризуются большей схожестью по сравнению с контрольным образцом (без обработки) и меньшей задержкой ростовых процессов.
Доказана существующая разница уровня теплостойкости образцов подсолнечника как линейного, так и гибридного происхождения, указывает на возможность отбора устойчивого к высоким температурам исходного материала и на его основе устойчивых гибридов [6, 7]. Направленность такого отбора зависит от возможности систематизировать образцы путем деления на группы устойчивости. Такую систематизацию предыдущими исследователями не проведено.
Целью наших исследований было на основе распределения опытных образцов на группы выделить линии с разной теплостойкостью семян, лучшие предложить для дальнейшего использования в селекции подсолнечника.
Материалом для исследований послужила 151 инбредналиния подсолнечника селекции Института растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН: 130 линий-закрепителей стерильности и 21 линия-восстановитель фертильности. Подавляющее количество линий-закрепителей стерильности (120) создан в 1999-2005 годы на основе собственного селекционного материала [8]. Сложные гибридные комбинации — исходный материал для создания линий — получено в течение 1996-1998 годов в Национальном центре генетических ресурсов растений Украины. Также изучали линии и цикла, их широко используют в современных коммерческих гибридах харьковской селекции. Исследуемые линии отличались по продолжительности вегетационного периода, морфологическими параметрами растения и семянки. Определяли теплостойкость семян 2007 урожая (поколение инбридинга новых линий — И7). Полевые оценки линий проводили в условиях исследовательских полей научной севооборота института протяжении 2008-2009 годов. Теплостойкость семян определяли по модифицированной нами методике И. В. Токаря [5].
Двухфакторная дисперсионным методом анализа сходства и длины корешка проростка установлено существенность влияния образцов (фактор А) и прогрева семян (фактор Б) на дисперсию признаков, изучали (таблица 1). Средние квадраты фактора А превышают средние квадраты фактора Б, что свидетельствует о преимущественном эффект теплового обработки семян на изменчивость признака. Достоверность взаимодействия А * Б указывает на специфичность реакции образцов на прогрев.
Таблица 1.
Двухфакторный дисперсионный анализ признаков теплостойкости семян, 2007 год урожая
:: — ^: Т-‘m 1 — т
— Есть достоверные различия на 5-ти процентном уровне существенности
Систематизировать полученные данные удобно с использованием шкалы распределения образцов по теплостойкостью семян. В подобных исследованиях целесообразно распределять образцы не более чем на пять и не менее чем на три группы [9]. Образцы распределены нами на 5 групп устойчивости (таблица 2). Учитывая максимальное (100%) и минимальное (0%) значение всхожести семян после прогрева (в% к контролю), величину группового интервала определено 20%.
По всхожестью семян многочисленной группой оказалась группа V (низкая устойчивость). Наименьшее количество образцов вошла в группу I (высокая устойчивость).
Замедление роста, отражающий совокупность метаболических изменений при стрессе, является одним из универсальных показателей состояния растения после воздействия любых неблагоприятных факторов среды. На отдельных культурах установлено, что высокая температура в большей степени подавляет рост корневой системы проростка, чем его надземной части [10]. Потому как дополнительный критерий при оценке теплостойкости семян нами использованы показатель «длина корешка проростка».
В опытах В. Г. Шахбазова установлено, медленно высокие температуры могут стимулировать прорастание семян [4]. Нами по отдельным вариантах установлено ускоренный рост корешков проростков после прогрева. Количество таких образцов составляет 8,6% от общего количества образцов. Максимальный процент опыта к контролю 146,5%, минимальный 0%. По длине корешка проростка после прогрева образцы также распределены нами на 5 групп устойчивости (см. таблицу 2). Образцы с ускоренным после прогрева ростом в отдельную группу не объединяли, они отнесены к первой группе стийкос-ти.Найбильша количество образцов (27,8%) вошла в группу III (средняя устойчивость), наименьшая (15,2%) — до группы II (устойчивость выше среднего).
Считается, что всхожесть семян и длина корешка проростка, как показатели теплостойкости, должны быть соответствующими. Однако, в наших опытах установлено, что образцы, относящиеся к группе с высокой теплостойкостью за всхожестью семян, по длине корешка проростка могут относиться к группам с высокой, выше средней и средней устойчивостью (таблица 3). 6,8% образцов (от количества образцов в группе) с низкой за всхожестью семян теплостойкостью, по длине корешка проростка имеют высокую теплостойкость. Коэффициент корреляции между признаками составляет 0,629.
Учитывая, что более важным признаком для определения теплостойкости семян есть сходство после прогрева, длину корешка проростка рекомендуется использовать только как вспомогательную признак. При подборе высокостойких образцов наибольшую ценность будут иметь те, которые относятся к I группы устойчивости по обоим признакам (рис. 1).
Таблица 2.
Распределение линий подсолнечника на группы теплостойкости
В таблице 4 приведены происхождения и теплостойкость новых линий-закрепителей стерильности И7, что за всхожестью семян после прогрева вошли в I группы, а по длине корешка проростка — к I, II и III групп. Теплостойкость их исходных форм преимущественно находилась на уровне III, IV и V групп, за исключением линии Х 2552 Б, за всхожестью семян после теплового обработки вошла в I группы, то есть созданы линии по устойчивости превышают исходные формы.
Таблица 3.
Сходимость распределения линий на группы теплостойкости за всхожестью семян и длиной корешка проростка
количеству образцов в группе
Рис. 1. Распределение образцов подсолнечника по признакам теплостойкости семян,
2007 урожая
Примечание: 1 — Х 878 Б 2 — х 435 Б 3 — Х 04Т В 4 — Х 854 Б, 5 — Х 337 Б.
Интересно сравнить происхождения линий с высокой и низкой теплостойкостью. Линии, по обоим признакам вошли в V группы, выделено из гибридных комбинаций: Х 908 Б / Х 4021 Б; (Х 503 Б / Х 1008 Б) / (Х 2552 Б / Х 1010 Б) (Х 1006 Б / Х 3848 Б) / (Х 2552 Б / Х 1010 Б) (Х 2552 Б / Х 1010 Б) / (Х 503 Б / Х 1008 Б) [(Х 2552 Б / Х 1010 Б) / (Х 503 Б / Х 1008 Б)] / [(Х 503 Б / Х 1008 Б) / (Х 1006 Б / Х 3848 Б)]. Итак, отбором из комбинаций, в которые включены линии различной устойчивости, можно создать линии противоположных групп устойчивости.
С гибридной комбинации Х 908 Б / Х 4021 Б (устойчивость выходных форм на уровне IV-V групп) не получено ни устойчивой линии.
Продолжительность периода «всходы-цветение» выделенных линий, по данным 2008-2009 годов, варьирует от 57 до 70 суток (таблица 5). По высоте растения должны быть отнесены к низкорослых (х 103 Б, х 435 Б, Х 869 Б) или середньоро-слыхом (Х 854 Б, Х 19 Б, Х 337 Б, Х 878 Б). По массе 1000 семян и производительностью растения линии находятся на уровне или превышают стандартную линию — Х 1006 Б. Устойчивые линии оказались низкомасличные (содержание масла от 35,7 до 41,6%).
Таблица 4.
Теплостойкость новых линий-закрепителей стерильности подсолнечника И7 и их исходных форм, семена 2007 урожая
Таблица 5.
Хозяйственная характеристика лучших по теплостойкостью инбредных линий подсолнечника, 2008-2009 гг
Выводы. Таким образом, в ходе исследований по теплостойкости семян разработан шкалу распределения образцов подсолнечника, составленную из пяти классов (на основе классовых интервалов) и соответствующих балов оценок. Выделены линии, принадлежащие ко всем классам устойчивости. Установлено неполное соответствие показателей теплостойкости «всхожесть семян» и «длина корешка проростка», а также ускоренного роста проростков отдельных образцов после прогрева, что требует дальнейших исследований. Шкала распределения позволит использовать образцы как источника теплостойкости семян и направить селекционный отбор в желательном для селекционера направлении. В целом это ускорит процесс селекции и повысит ее результативность.