Производительность колоса озимой пшеницы
Количество колосков в колосе зависит от генетических факторов и метеорологических условий, в которых растет и развивается растение. Кроме метеорологических условий в негенетические факторам относятся возможности технологии. С помощью соответствующих агромероприятия можно не только увеличить число колосьев, но и уменьшить их редукцию.
Развитие колоса зависит от многих факторов. Прежде всего, это генетические особенности сорта. Каждый сорт характеризуется определенным количеством колосков: одни имеют меньшую их количество, другие — больше. Задача селекции — получить генотипы с наследственно обусловленным большим числом колосков и высокой приспособленностью к неконтролируемым изменениям во внешних условиях.
По данным Львовского НАУ, количество колосков в колосе больше изменений под влиянием сорта. Так, в зависимости от фона удобрений и нормы высева у сорта Мироновская 65 было 16,1-16,9 колосков; Мирлебен — 15,7-17,6; Полесская 90 — 16,8-18,8. Длина колоса была крупнейшая в Мироновской 65, а количество колосков в колосе самая высокая в сорта Полесская 90, т.е. нет прямой связи между длиной колоса и количеством колосков. Так, например, на фоне N 140 P 100 K 120 у сорта Полесская 90 при длине колоса 9,3-9,5 см насчитывалось 18,1-18,8 колосков, а у сорта Мироновская 65 на этом же фоне всего 16,2 -16,8, то есть на 2 колосья меньше при большей длине колоса у Мироновской 65.
Число колосков зависит от сроков сева . Ранние сроки сева способствуют формированию большего количества колосков. Количество колосков в колосе озимой пшеницы сорта Мироновская 65 мало зависела от сроков сева, несколько уменьшаясь при поздних сроках. При посеве 10 сентября их число составляла 18,3 шт., А 30 сентября и 10 октября — уменьшалось до 18,1 шт. (Табл. 1).
Или не наибольшее влияние на продуцийний процесс должны азотные удобрения , оптимальные сроки и нормы их внесения. Подкормки на III-IV этапах усиливает формирование элементов продуктивности колоса, способствует закладке и хранению колосков.
На высших уровнях азотного питания развитие растений задерживается, что способствует образованию в колосе большего числа колосков. Растет продолжительность развития зародышей колосьев, позже формируется верхушечный колос, увеличивается длина колоса.
По данным Львовского НАУ, у сортов Мироновская 65 и Мирлебен на вариантах без внесения удобрений в колосе было по 16 колосков. С внесением азотных удобрений (N 120 ) их число росло до 17-19 шт. По 19 колосков закладывалось на варианте, где вносили N 30 на II этапе органогенеза, N 60 — на IV этапе и N 30 — на VIII этапе. Между показателями урожайности озимой пшеницы и количеством колосков в колосе Выявлена ??тесная корреляционная зависимость. У сорта Мироновская 65 она выше (r = 0,959), в Мирлебен наблюдалась несколько ниже (r = 0,845).
В других исследованиях повышение нормы удобрений с N 0 Р 0 К 0 до N 120 Р 90 К 90 привело к увеличению количества колосков в колосе у сорта Мироновская 65 с 17,1 шт. до 18,2 шт., у сорта Цыганка — с 16,8 до 17,7 шт. (Табл. 1).
Таблица 1. Производительность колоса сортов озимой пшеницы в зависимости от норм минеральных удобрений
Норма удобрений
Длина колоса, см
Количество колосков в колосе, шт.
Количество зерен в колосе, шт.
Масса зерна с одного колоса, г
Моронивська 65
N 0 P 0 K 0
8,0
17,1
30
0,95
N 40 P 30 K 30
8,5
17,6
35
1,08
N 80 P 60 K 60
8,8
18,0
37
1,14
N 120 P 90 K 90
8,9
18,2
38
1,18
Цыганка
N 0 P 0 K 0
8,4
16,8
30
0,97
N 40 P 30 K 30
8,8
17,2
34
1,10
N 80 P 60 K 60
9,0
17,5
37
1,18
N 120 P 90 K 90
9,1
17,7
37
1,21
Влиять на количество колосков в колосе можно и другими агромероприятия, а наибольший эффект обеспечивает их комплексное применение, есть определенный вид технологии.
Количество цветков в колоске и колосе
После образования верхушечного колоска в колосе и прекращения закладки колосков, растение начинает формировать органы цветка. Цветок злаков — целостная сложная система, обеспечивающая половое размножение с помощью плода под названием зерновка. В озимой пшеницы цветки развиваются в колосках. При развитии в цветке происходит дифференциация различных взаимосвязанных и взаимообусловленных органов, обеспечивающих зарождение и развитие нового организма.
Закладка цветочных бугорков начинается на V этапе органогенеза. Этому этапу соответствует фаза выхода в трубку, когда интенсивно растут I и II междоузлия. На протяжении 2-3-х дней определяется число цветочных бугорков в каждом колоске.
Начинают появляться цветочные бугорки, когда величина зародышевого колоса превысит 1 мм. Формирование двух нижних цветков в колоске начинается образованием бугорков у основания колоска. Из ткани Колосков бугорка, размещенная над двумя первыми цветочными бугорками, образуются новые цветки.
Закладка цветочных бугорков и их дифференциация начинается с нижней части средней трети колоса и распространяется вверх и вниз вдоль оси колоса, подобно образования колосовых бугорков. Такая закономерность развития сохраняется во время цветения, формирования зерна, вплоть до его созревания.
Изначально закладываются колосковые чешуи. Усиленно происходит дифференциация покровных органов — колосовых и цветочных чешуек. В конце V этапа органогенеза закладываются основы пестики и тычинки, начинается формирование спорогенные ткани. В это время окончательно устанавливается потенциально возможное для сорта количество цветков в колосках.
Как показывают наблюдения, в колоске обычно образуются 5-7 цветочных холмы, по каждому из которых при благоприятных условиях питания может сформироваться нормальная цветок. Есть данные, что количество цветков в колоске может достичь девяти.
В ранней фазе формирования колоса у колоске закладывается до 8-9 зачатков цветка, но в природных условиях развития пшеницы после достижения определенного уровня развития первых трех-четырех цветков, остальные вышележащих может перестать расти.
По Ф.М. Куперман, в колоске может закладываться 10-12 цветков, которые начинают формироваться в направлении снизу вверх. В связи с этим полноценное развитие имеют только от одной до четырех цветков, другие верхние отстают в развитии и отмирают на последующих этапах органогенеза.
У некоторых сортов озимой пшеницы за усиленного режима питания растений в определенный период получали до 11 цветков и, что важно, до 8 зерен в колоске. Однако в большинстве случаев у пшеницы каждый колосок имеет две-три, реже четыре-пять цветков, формирующих зерно. Остальные цветков остаются недоразвитыми и не дают зерна. Если в колосьях вместо двух-трех цветков будут нормально развиты четыре-пять, и в них образуется полноценные семена, это обусловит увеличение урожайности посевов более чем на 50%.
Динамику развития цветков пшеницы детально подают З.Натрова и Я.Смочек. Зачатки первых трех цветков появляются в течение трех дней, а зачаток 4-й — через два-три дня. Затем интервалы между закладкой цветков растягиваются до 4-5 дней и более в зависимости от внешних условий. В колоске, находящийся в средней части колоса, может закладываться до 10 цветков, из которых две, заложились последние, дальше не дифференцируются и живут примерно неделю. Седьмая и восьмая цветки также не развиваются, хотя у них иногда бывает заметна некоторая дифференциация. В благоприятных условиях шесть цветков, оставшиеся могут полностью дифференцироваться, зацвести и завязать зерна. Развитие цветков идет от основания колоска до его вершины примерно с однодневными интервалами.
Продолжительность V этапа может варьироваться. По данным Ф.М.Куперман, больше цветков закладывалось по продолжительности этапа 20-24 дня, а меньше — 7-10 дней. Отсюда следует, что замедление темпов прохождения V этапа органогенеза дает возможность поспорить большем количестве цветков в колосках.
На VI этапе органогенеза продолжается формирование генеративных органов, образуются пестики, пыльцевые зерна, зародышевый мешок и рыльце рыльца. У основания завязи образуется лодикуле. Продолжительность V и этапа небольшая, в среднем четыре дня. Растения пшеницы в этот период очень чувствительны ко всем неблагоприятным воздействиям среды. Продолжается интенсивное нарастание вегетативной массы, поэтому возрастает потребность растений в питательных веществах, влаге и свету. Снижение температуры при прохождении этого этапа органогенеза до 15-16С положительно влияет на формирование зерен. Засушливые условия на VI и VII этапах резко снижают количество нормального пыльцы, негативно влияют на формирование завязей. В этот период особенно важное значение имеет выравненность стеблестоя растений, отсутствие сорняков, затеняющих растения пшеницы.
На VII этапе определяется количество развитых цветков в колосе. В цветках хорошо развиты тычинки и пестик, сформированные пыльцевые зерна. Продолжается VИИ этап в среднем 11 дней, хотя может колебаться от 9 до 16 дней. По большей его продолжительности растет количество развитых генеративных органов, способных сформировать более зерен в колосе. Наилучшие условия для этого этапа развития — достаточное азотное питание, добра влагообеспеченность и температура воздуха 18-22С.
Развитие цветков пшеницы в отдельных колосках характеризуется тем, что одновременно с закладкой новых цветков происходит дифференциация ранее образованных. Поэтому только при благоприятных условиях развивается многоцветковый колосок. Но вследствие нарушения оптимальности одного из факторов — закладки цветков и даже их дальнейшее развитие прекращается. Поэтому динамику формирования цветков в колоске можно охарактеризовать как избыточное образование с последующей редукцией до оптимального уровня.
От количества цветков в колоске зависит их число и в колосе. Зная сколько колосков в колосе и число цветков в колоске, легко установить общее количество цветков. В колосе пшеницы на V и VI этапах закладывается значительно больше цветков, чем остается зерен на XII этапе в фазе полной спелости. На V этапе устанавливается максимальное количество цветков (ориентировочно 120 — 170 шт), а позже происходит их реформирования в развитую цветок, способное сформировать зерновку. Потери цветков вследствие их редукции могут быть большими. Так, у сорта Мироновская 808 на V этапе было 123 цветка, на VII стало 47 , и на IX осталось 39 . Больше редуцируется цветков в период с V к VII этапа, значительно меньше — в отрезок времени между VII и ИХ этапами,, меньше время от IX до ХИИ этапа. Всего может редуцироваться в зависимости от различных факторов, ориентировочно 80-120 цветков.
Поскольку в период от IX до ХИИ этапа редукция цветков составляет лишь несколько процентов, по количеству цветков в колосе и колосоносних стеблей на ?ИИИ-IX этапах органогенеза можно предсказать будущую урожайность озимой пшеницы.
Таким образом, не существует проблемы количества цветков. Их закладывается достаточно. Возможно, по этой причине в научной литературе меньше внимания обращено на изучение поднятого вопроса, поскольку важным показателем является количество реализованных цветов, есть зерновок в колосе.
Необходимо отметить, что рассмотренные два элемента структуры урожая (количество цветков в колосе и число колосков) являются базисными для формирования определенного количества зерновок в колосе. Как показывает анализ, количество колосков труднее поддается регулированию. В лучшем случае с помощью целенаправленных агромероприятия можно повысить их численность в колосе в среднем на 3-4 шт. Если колоске будет две-три цветка, то общее количество цветков в колосе вырастет на 6-12 шт.
Перспективной выглядит возможность влияния на формирование числа цветков в каждом колоске. Учитывая, что в среднем в колосе является около 18 колосков, увеличив в каждом на один цветок, можно иметь дополнительно 18 цветков (в будущем — зерен), что значительно больше, чем получаем в результате роста количества колосков. Практически теми же агромероприятия, сместив время их проведения и объект воздействия (дифференциация цветочных бугорков), увеличиваем прирост цветков вдвое. Поэтому для роста продуктивности колоса более технологичным, а следовательно и легче, выглядит увеличение числа цветков в колоске, чем числа колосков в колосе .
Поскольку эти два фактора взаимосвязаны, то максимально возможной производительности колоса можно достичь вследствие оптимального сочетания количества колосков в колосе и числа цветков в колоске, т.е. полной реализации возможностей обоих элементов структуры урожая. Тем более, что они не выступают антагонистами друг к другу, имея определенную последовательность во времени их заложения и формирования на соответствующих этапах органогенеза. В оптимальных условиях роста и развития их взаимоотношения можно признать синергетический, т.е. такими, которые обоюдно увеличивают число цветков в колосе .
Количество зерен в колосе
Сложный процесс образования зерна из цветка начинается на IX этапе органогенеза, когда проходит цветения, опыления и оплодотворения. Крупный зерно формируется в цветках первого срока цветения в средней части колоса. В колосках большие зерновки образуются из нижних цветков.
Решающее значение для количества зерен в колосе имеет Х этап органогенеза, на котором происходит рост и формирование зерновки. На протяжении нескольких дней завязь значительно увеличивается. На этом этапе ведущая роль в образовании зерна относится зародыше и эндосперма, которые формируются сразу после оплодотворения. Их рост происходит за счет пластических веществ, поступающих из листьев и стебля. Вследствие интенсивного усвоения пластических веществ оболочки эндосперма с каждым днем ??увеличиваются в размерах, весе и объеме. При благоприятных условиях роста возможно повышение производительности вследствие увеличения линейных размеров зерновки.
На 10-12 день после оплодотворения заканчивается формирование оболочек и эндосперма. Зерно приобретает форму, характерную созрело, только имеет большую ширину. Если очень сухо и высокая температура воздуха, период формирования зерна сокращается на 4-5 дней, а прохладная влажная погода увеличивает его на 2-4 дня.
На XI этапе в фазе молочной спелости происходит рост зерна в толщину и ширину. Продолжается интенсивное накопление питательных веществ в зерновке. Зерно до конца молочной спелости достигает нормальной величины. В начале этой фазы суточный прирост сухой массы является наивысшим. Основную массу ассимилянтов формирует верхний листок пшеницы, поэтому очень важно именно его эффективно защитить от поражения болезнями и вредителями. Работают на фотосинтез также стебель, колос, ости.
Характер накопления сухих веществ в зерне зависит от условий внешней среды. Температура воздуха (23-25С) во время формирования и налива зерна ускоряет этот процесс, сокращая период цветения — созревания до 25-27 вместо 33-35 дней. При температуре 15-16С увеличивается период накопления сухих веществ в зерне пшеницы до 40-43 дней и повышается ее урожайность.
Неблагоприятные условия внешней среды, в частности недостаток влаги в почве, высокая температура и слишком низкая относительная влажность воздуха могут прекратить прирост сухой массы зерна в любой момент его формирования, что приведет к формированию щуплого зерна, снижение массы 1000 семян и урожайности посевов.
Озерненисть колоса зависит от двух показателей — количества колосков в колосе и количества зерен в колоске. Число зерен в колоске бывает разным. В средней части колоса у колосках содержится 2-3, а при благоприятных условиях может расти до 3-4 и даже 4-5 зерен. Нижние и верхние колоски менее производительные и уменьшают среднее число зерен в колосьях колоса.
Разрабатывая модель сорта озимой пшеницы, А.А. Корчинский и А.П.Орлюк установили, что для получения 90-110 ц / га зерна необходимо иметь следующие показатели структуры: в колоске должно быть не менее 2,5-3,0 зерен, а в колосе их количество должно составлять 43 — 47 шт.
Морфофизиологические анализ показывает важность регулирования развития цветков и зерен. Поскольку завязывание цветков и формирование зерновок проходит одновременно, развивающиеся позже, значительно отстают в росте. Важно, чтобы развитие зерновок в нижней и верхней части колоса меньше отставал от развития зерен в середине колоса. Этот процесс называется вертикальной синхронизации развития зерновых.
В пределах одного колоска необходимо ускорить рост и развитие третьей и четвертой зерновок, которые формируются позднее, чем первая и вторая. Равномерное развитие первой и последующей зерновок в колоске называется горизонтальной синхронизации.
Основная причина редукции элементов продуктивности колоса — асинхронное закладки и развитие колосков и цветков в колосе. Однако обычно существует прямая корреляционная зависимость между количеством заложенных колосков, цветков и зерен и числом их на более поздних этапах органогенеза и урожайностью зерна.
Озерненисть колоса определяется метеорологическими условиями и моделью технологии. Число зерен в колосе зависит практически от всех агромероприятия.
По данным Львовского НАУ, размещения озимой пшеницы сорта Мироновская 65 после лучших предшественников повышает озерненисть колоса. Так, при посеве после клевера в колосе было 35-36 зерен, после картофеля уменьшилось до 32, а после кукурузы-до 30. Существует тесная корреляционная зависимость (r = 0,944) между показателями урожайности и количеству зерен с одного колоса.
Как видно из табл.1, количество зерен изменяется под влиянием сроков сева . Меньше зерен у сорта Мироновская 65 было на вариантах со сроком сева 10 октября и 10 сентября. Больше зерен (39 шт.) В колосе формировалось за сева 30 сентября. Смещение сроков сева на 20 сентября уменьшало число зерен в колосе, по сравнению с оптимальным сроком сева.
Озерненисть зависит от нормы удобрений. В исследованиях с сортами Мироновская 65 и Цыганка на варианте без удобрений в колосе насчитывалось 30 зерен, а при внесении удобрений (N 120 Р 90 К 90 ) их количество увеличивалось до 37-38 шт. Выяснено, что показатели урожайности зерна находятся в тесной прямой корреляционной зависимости с количеством зерен в колосе. У сорта Мироновская 65 коэффициент корреляции между этими показателями составляет r = 0,970, у сорта Цыганка — r = 0,947. Необходимо отметить, что при повышении фона удобрений в N 140 P 100 K 120 в наших опытах наблюдалось значительное увеличение озернености колоса и образование двойных колосьев — на одном выступлении колосового стержня вырастало два колоска. Доля многокомпонентные колосков резко возрастала при поздних сроках сева, особенно на высоких фонах удобрений. Так, при посеве 10 сентября на фоне N 80 P 60 K 60 формировалось 24% многокомпонентные колосков, а при посеве 10 октября — 30%, то есть более чем на 6%, тогда как на фоне N 200 P 100 K 120 при посеве 10 сентября было 28% многокомпонентные колосьев, а 10 октября — 60%, или прирост составляет уже 32%. Наверное, при поздних сроках сева большая часть азотных удобрений использовалась для формирования зерна и вызвало рост числа многокомпонентные колосков.