Селекция озимой пшеницы
Пшеница, качество зерна, хромосомные транслокации, ИДК
Постановка проблемы. Человек удовлетворяет свою потребность в белке значительной мере за счет хлебных продуктов. По продовольственной значимости и масштабам производства ведущее место занимает пшеница. Зерно пшеницы используется для получения муки, в крупяной, макаронной и кондитерской промышленности, а также для фуражных целей. Состав зерна пшеницы в количественном и качественном отношении определяет его потребительскую ценность.
С начала 90-х годов, в связи с переходом к рыночной экономике, в Украине в несколько раз выросла стоимость с.-х. техники, энергоносителей и химических средств с.-х. производства. Поэтому основными факторами производства стали погодные условия и существенно возросло значение сорта. При растущем агротехническом обеспечении и введении новых технологий выращивания зерновых культур значение сорта сохраняется. Сорт становится не только средством повышения урожайности, но йфактором, без которого невозможно реализовать достижения науки и техники. В сельскохозяйственном производстве сорт выступает как биологическая система, которую невозможно ничем заменить.
Анализ последних исследований и публикаций. Урожайность лучших современных сортов пшеницы в благоприятных условиях достигает 10-тонной отметки. Проблема же улучшения качества зерна на современном этапе стоит весьма актуально и остается задачей государственного уровня, поскольку почти
© В. Т. Колючий, 2011.
ISSN 0582-5075. Селекция и семеноводство. 2011. Выпуск 100.
половина валового сбора пшеницы в Украине в соответствии с ДСТУ 3768:2010 относится к группе Б [1, 2]. В повышении качества зерна особая роль принадлежит селекции [3, 4]. Сорт как наиболее надежный и экономически выгодный фактор устойчивого увеличения урожайности и улучшения качества зерна приобретает исключительно важное значение [5, 6]. Однако селекция в последние десятилетия была направлена ??на повышение производительности, что не сопровождалось улучшением качества зерна [7]. Причина низкой результативности селекции на качество зерна заключается в том, что создание высококачественных форм усложняет задачу одновременного отбора генотипов на продуктивность, устойчивость к биотическим и абиотическим факторам из-за существующих между этими признаками обратные корреляционные зависимости [8, 9].
Особую сложность в селекции на качество имеет отрицательное соотношение между показателями качества зерна и производительности пшеницы и ее устойчивостью к ряду заболеваний. Так, в Мироновском институте пшеницы имени В. Ремесла НААН (далее — МИП) в свое время широко распространилась тенденция на создание сортов с блоком GLI 1В3, что является маркером замещения или транслока-ции 1В хромосомы пшеницы на Ж хромосому ржи. Проламинов, биосинтез которых контролируется этой хромосомой, значительно снижают качество зерна, но на этой хромосоме локализованы, как минимум, 6 генов устойчивости к различного вида заболеваний пшеницы [10], и их наличие повышает производительность пшеницы в условиях Лесостепи Украины от 2,5 до 4 ц / га [11]. Поэтому довольно сложно отказаться от использования этого генетического материала. Возникла необходимость замены этой генетической конструкции на равноценную по устойчивости и производительности, но без отрицательного влияния на качество зерна.
Наши исследования направлены на создание и поиск источников высоких показателей качества зерна и эффективное их использование в селекции на сочетание признаков и свойств, отработки организационно-методических основ эффективного анализа качества на различных звеньях селекционного процесса.
Материал и методы исследований. Проводили анализ качества зерна селекционного материала озимой пшеницы разных звеньев, линий озимой мягкой пшеницы, полученных скрещиванием с сильными и сверхсильными сортами пшеницы, и вновь источников качества, полученных путем отдаленной гибридизации.Вси полевые исследования проводились согласно общепринятым методикам [12]. Показатели качества зерна определяли в лаборатории качества зерна МИП по соответствующим методикам [13].
Цель работы — улучшение качества зернанових сортов озимой мягкой пшеницы и ключевых методов анализа показателей качества в селекции на эту признак.
Результаты исследований. В достижении поставленной цели мы видим два аспекта. Первый — создание исходного материала с потенциалом высокого качества зерна. Второй — организационно-методическое определения показателя качества на различных этапах селекционного процесса. В свою очередь, в первом аспекте есть два направления — привлечение в скрещивания образцов с высоким качеством и создание принципиально нового генетического материала с привлечением генов от родственных видов. Селекционерами МИП широко используются образцы сильных и сверхсильных сортов озимой мягкой пшеницы в скрещиваниях с сортами, имеющими высокий потенциал продуктивности и комбинационной способности, комплексную устойчивость к заболеваниям и высокой морозостойкостью. Сейчас на разных этапах селекционного процесса находятся также потомки от линий, созданных путем отдаленной гибридизации.
Следует отметить, что для положительного результата селекции по качеству зерна генетический материал от родственных видов не обязательно должен иметь гены положительного влияния на качество. Важно, чтобы неся определенные селекционно ценные признаки, они не вызывали негативного влияния на качество. Для примера рассмотрим селекцию сортов пшеницы МИП с генетическим материалом от ржи.
Первые мироновские сорта, созданные с использованием 1BL/1RS тран-слокаций — Мироновская 10, Дружба 1 (Мечта 1), Мироновская низкорослая, Мироновская 26, Мироновская 60-сочетали в себе положительные и отрицательные стороны этой транслокации. Поэтому для повышения качества зерна селекционеры вынуждены были использовать другие генетические факторы для компенсации отсутствия в клейковинного комплексе пшеничных компонентов 1В хромосомы. Поиском таких компенсаторных генетических факторов целенаправленно занимаются и другие коллективы селекционеров [14]. Весьма удачным результатом такой компенсации оказался сорт Мироновская 61, который, неся 1BL/1RS транслокация, относится к категории ценных пшениц. Не всегда такой компенсации удавалось достичь, но селекционеры не могли отказаться от этой генетической конструкции, которая предоставляла преимущества в устойчивости к болезням и производительности. На 2002 год она присутствовала в более чем половине линий конкурсного сортоиспытания МИП. Необходимо сказать, что такая же картина наблюдалась и среди сортов мягкой озимой пшеницы западноевропейских стран.
Исходя из этого, длительное время селекция озимой пшеницы в МИП приводила к созданию сортов, характеризовались как филеры, изредка достигая уровня ценных пшениц. Определенным образом это сдерживало распространение на территории Украины западноевропейских сортов с высоким потенциалом продуктивности, но низким качеством и адаптивностью.
Значительным шагом в решении этой проблемы стали сорта селекции МИП, в которых задача совмещения качества и положительных признаков ржаной транс-локации решена принципиально новым путем: жен генетический материал локализован на 1А хромосоме пшеницы.
Пшенично-ржаная 1AL/1RS (рис. 1.) Транслокация (короткого плеча хромосомы 1R ржи на длинное плечо хромосомы 1А пшеницы) впервые была получена в США. Фрагмент ржаной хромосомы происходит от аргентинского сорта ржи Insave [15] через сорт октоплоидного тритикале Gaucho (гибрид мягкой пшеницы из Китая сорта Chinese Spring с Insave).
Рис. 1. Генетическое маркировки форм пшеницы с ржаными транслокация с помощью электрофореза глиадина
— Почти-изогенных линий мягкой пшеницы с 1BL/1RS транслокацией ^ М
1В3), созданная на основе сорта Безостая 1
— Сорт Amigo (с 1AL/1RS транслокацией — Оий 1А17)
— Селекционная линия без ржаных компонентов (Gld 1А4, Gld 1В4)
— Сорт Колумбия (с 1AL/1RS транслокацией — Оий 1А17)
— Сорт Экспромт (с 1AL/1RS транслокацией — Оий 1А17)
Слева — графически показан блок компонентов, маркировка 1BL/1RS транс-локацию (Оий 1В3), справа — 1AL/1RS транслокация ^ М 1А17).
Первым сортом озимой пшеницы с этой транслокацией стал Amigo, допущен к производственного применения с 1976 г. Сорт Amigo имеет высокую сортостворюючу способность, ведь на его основе выведено целый ряд новых — TAM 107, Century, TAM 200, TAM 201, TAM 202, Nekota, Niobrara, OH 416 [15-17]. Этот ряд является носителем генетического компонента 1AL/1RS, который обеспечивает им устойчивость к биотипов В и С Gb2 тли Schizaphis graminum [18], ген устойчивости к мучнистой росе Pm17 [19] и др..
Мы считаем большим успехом селекционной работы адаптацию 1AL/1RS транслокации в условиях Украины. Впервые в Украине, а именно в МИП, с ее участием был создан сорт Экспромт (основной автор-В.А.Власенко). Характерными признаками для него высокая производительность и устойчивость к болезням. Так, в станционном сортоиспытании МИП в 1998 г. он достиг уровня урожайности 102,3 ц / га, а максимальный показатель — 118,7 ц / га — имели в селекционном питомнике в 1992 г.
Дальнейшая селекционная работа с этим материалом продолжалась под руководством академика В.В.Моргуна в Институте физиологии растений и генетики НАНУ путем повторной обработки мутагенами. В результате получили ряд новых форм, в частности сорт Колумбия, который является носителем пшенично — ржаной 1AL/1RS транслокации и стал первым таким среди всей общественности занесенных (с 2003 г.) в Реестр сортов растений Украины для выращивания в полесской, лесостепной и степной зонах. Родственную к нему (идентичную) исходную геноплазму имеют также сорта Веснянка, Смуглянка и др.. Характерной их особенностью являются высокие адаптивность, устойчивость к болезням, потенциал производительности и качество зерна. По нашему мнению, этот генетический материал в настоящее время является перспективным для дальнейшей селекционной работы, поскольку позволяет наиболее полно сочетать в одном сорте позитивные признаки производительности, адаптивности и качества зерна. В этом контексте отметим, что мироновские сорта яровой мягкой пшеницы Этюд и Струна Мироновская (основной автор-В.А.Власенко) также несут пшенично-ржаную 1AL/1RS транслокации, а потому имеют не только производственное значение, но и представляют интерес для селекционеров.
Рассмотрим второй аспект. При создании новых сортов важно своевременно и объективно в массе селекционного материала идентифицировать перспективные формы и наиболее полно изучить его качество.
В условиях высоких требований к качеству зерна новых сортов важное значение имеет оценка с первого поколения по таким показателям зерна как его однородность по цвету и размеру, крупность (по массе 1000 зерен), наполненность и стекловидность. Последнему показателю придается особое значение, поскольку от него зависит выход муки, консистенция эндосперма. Кроме того, стекловидность положительно коррелирует с «силой» муки, валориметричною оценке физических свойств теста [20], хотя этот показатель значительно варьирует в зависимости от условий внешней среды.
Данные показателей седиментации муки образцов Fj весьма важны в плане получения прогностической информации по селекционной ценности в последующих поколениях, учитывая при этом, что этот показатель положительно коррелирует с «силой» муки. Это указывает на эффективность отбора на ранних этапах селекционного процесса по показателю седиментации в направлении повышение «силы» муки. Высокое наследования показателя седиментации также указывает на возможность отбора высококачественных форм на ранних этапах селекции.
В МИП отработано эффективную систему оценок генетического материала по показателям качества зерна в различных звеньях селекционного процесса (табл. 1).
Таблица 1.
Оценка селекционного материала по показателям качества зерна
В селекционном и контрольном питомниках выделяются генотипы с достаточно высоким показателем седиментации, но поскольку при отборах форм учитывается комплекс других адаптивных признаков, значительная часть (до 60%) выбраковывается. В целом генетический уровень качества зерна по показателю седиментации новых линий за последние годы улучшилось; в конкурсном испытании целый ряд линий при достаточной производительности характеризуется «силой» муки 300 о.а. и более.
Результативность селекции на качество в МИП отражается и в характеристике сортов, занесенных в Государственный реестр сортов Украины за последние 15 лет (рис. 2).
Нельзя не упомянуть о методах исследования селекционного материала на качество. Академик В. М. Ремесла [4] считал, что эффективность селекции на качество зерна зависит от своевременной и надежной ее оценки по показателям качества зерна из первых этапов селекционного процесса (Р2-Б3) к районированию сорта в производстве. Поскольку в первичных звеньях селекции количество материала ограничено, важно оценивать в них потенциал качества или методами, не уничтожают семена (оценка морфологических показателей зерна), или использовать микрометод. Основным методом, которым мы тестируем селекционный материал ранних этапов селекции, является седиментация в микромоды-фикации, что позволяет выполнять анализ с 0,5 г муки.
Рис. 2. Мироновские сорта озимой мягкой пшеницы, занесенные в Государственный реестр сортов Украины в
1996-2010 гг, и их хлебопекарные свойства
Данные этого анализа имеют среднюю корреляцию с «силой» муки (в разных опытах г = 0,6-0,7). Преимуществом его является достаточно высокая производительность анализа, позволяющий одному оператору проанализировать в период от сбора урожая до посева 3-5 тыс. образцов. Именно этот период мы рассматриваем как один из важнейших, поскольку такой отбор позволяет селекционеру улучшить исследуемый материал, оставив для работы образцы с большим потенциалом качества.
Важным анализом на качество является также величина ИДК. Но для проведения анализа необходимо до 25 г зерна. Использовать такое количество материала на ранних этапах селекции часто бывает невозможно, что значительно ограничивает использование метода. Часто также возникают ситуации, когда отмывка клейковины не дает необходимой ее количества для измерения, что вынуждает прибегать к повторному анализу. Попытка провести анализ с меньшим количеством клейковины приведет к тому, что часть зоны измерения выйдет за пределы шкалы прибора (рис. 3, II), а показы будут выше истинного значения. Чтобы устранить эту трудность, научным советом по качеству при ВАСХНИЛ было предложено [21] при уменьшенной навеске клейковины проводить измерение, поместив на столик дополнительную металлическую пластину толщиной 2,15 мм так, что при упоре в нее диска пуансона стрелка шкалы прибора устанавливается на делении в 120 ед. ИДК (рис. 3, III). Таким образом можно анализировать навески клейковины, значительно меньше 4 г. Все остальные процедуры выполнения анализа стандартные. Авторы [21] предложили для определения истинного значения величины ОГК линейные коэффициенты перевода показателя шкалы для 2, 1, 0,5 г соответственно 1,6, 2,5; 3,6. Корреляция с показаниями, полученными стандартным методом, по утверждению авторов [21], составляла около 0,7.
Рис. 3. Схема определения показателя ИДК при разном количестве клейковины И — процедура, рекомендуется методике; II — попытка провести измерение с 0,5 г клейковины; ИИИ — измерение показателя с дополнительной металлической пластиной. а — зона измерения б — пуансон; в — столик г — дополнительная металлическая пластина.
Проведенный нами анализ показал, что не может быть никакого линейного коэффициента в предложенной вариации анализа. Установлено, что величина такого коэффициента зависит от степени деформации клейковины. На графике (рис. 4) показано, как должны изменяться коэффициенты перевода в зависимости от показателя шкалы прибора описывается степени-ным уравнением регрессии. Поэтому мы отказались от использования жестко установленных линейных коэффициентов перевода.
После проведения серии исследований нами установлены закономерности изменения коэффициентов перевода для масс клейковины 0,5-3,5 г с шагом в 0,5 г. Результаты можно выразить в различном виде. Мы выбрали наиболее удобный для пользования и, проведя соответствующие математические расчеты, создали корректирующую таблицу перевода значения шкалы прибора к фактической величины показателя ИДК для различных масс клейковины меньших 4 г.
Таким образом довольно легко фактическое качество клейковины при ее уменьшенной массе. Проверка сходимости результатов представлена ??в таблице 2. Практически точность определения показателя ИДК напивмикроме-методом с использованием предложенных нами таблиц определяется только сужением шкалы и вариацией повторностей, о чем свидетельствует высокий коэффициент корреляции (приближается к 1) полученных результатов с данными стандартной методики. Среднее отклонение в этом опыте не превышало 1, а максимальное достигало 6 единиц.
Рис. 4. График зависимости и линия регрессии коэффициента перевода показателя ИДК при количестве клейковины 2 г в различных диапазонах измерения (на ось абсцисс отложена шкала прибора ИДК, на ось ординат — отношение измеренной до фактического)
Выводы. 1. Селекция на качество зерна озимой мягкой пшеницы в Ми-ронивському институте пшеницы имени В. М. Ремесла НААН за последнее десятилетие существенно улучшилось.
2. Успех в создании новых сортов озимой пшеницы, которые объединяют показатели качества зерна с производительностью и другими адаптивными признаками и свойствами, возможен только при целенаправленного поиска новых генетических факторов, обеспечивающих высокое качество зерна, при постоянной и систематической оценки исходного материала и контроля этого признака на всех этапах селекции.